<<
>>

Жизненный цикл нематод рода Anisakis.

Жизненный цикл нематод рода Anisakis включает свободнопла­вающие личиночные стадии, паразитические личиночные стадии в проме­жуточных и резервуарных (транспортных) хозяевах и паразитические ли­чиночные и взрослые стадии в окончательном хозяине - морских млеко­питающих.

На основании анализа многочисленных литературных данных, в которых в той или иной степени затрагиваются вопросы жизненного цикла этих нематод, его можно представить следующим образом.

Яйца нематод попадают в воду вместе с фекалиями морских мле­копитающих. Их форма от округлой до овальной, оболочка гладкая, про­зрачная. Зародыш только что отложенного самкой яйца находится на ста­дии протопласта. Эмбриональное развитие и первая линька личинки про­ходят в плавающем в воде яйце. Время развития зависит от температуры; например, у Anisakis simplex оно обратно пропорционально температуре и занимает от 3 до 21 дня (5 - 21°C), но не зависит от солёности (Hojgaard, 1998). Однако доля яиц, в которых завершился процесс развития, увеличи­вается с солёностью, достигая наивысших показателей при 13°C и наи­меньших - при 21 °С. Экспериментально установлено, что время, необхо­димое для развития яиц, значительно уменьшается в случае воздействия на яиц светом (при 13°С). Вышедшие из яйца личинки 2-й стадии попада­ют в воду. Средняя выживаемость личинок в воде колеблется в пределах 92 - 113 дней; продолжительность периода выживания увеличивается с солёностью, но уменьшается с температурой.

Первый промежуточный хозяин паразита - главным образом эвфаузииды, хотя и известны случаи обнаружения этих личинок в креветках, амфиподах и крабах (более подробно по этому вопросу см. главу 6). Эвфаузииды заглатывают плавающих в воде личинок, в их организме те ос­вобождаются от чехлика и мигрируют в гемоцель (кровеносную полость). Здесь личинки линяют во второй раз и переходят в следующую, 3-ю ста­дию, располагаясь в гемоцеле рачков в свободном состоянии.

Между плавающими в воде в воде личинками и эвфаузиидами мо­гут вклиниться транспортные хозяева. Это - мелкие ракообразные, напри­мер, копеподы, которые проглотили этих личинок, а затем, став жертвой эвфаузиид или других ракообразных, передали им этих паразитов. Рыбы, кальмары, каракатицы, питающиеся эвфаузиидами, получают с пищей и личинок 3-й стадии. В их организме личинки не линяют, находятся в спо­койном состоянии и обычно встречаются в капсулах в висцере или муску­латуре. Эти личинки могут попадать от мелких рыб или кальмаров к круп­ным хищным рыбам или кальмарам, благодаря существующим в океане трофическим отношениям типа хищник - жертва. Известно также, что ли­чинки 3-й стадии могут встречаться в свободном состоянии в планктоне, куда они попадают в результате гибели их хозяев - рыб и беспозвоночных. Экспериментально показано, что личинки Anisakis simplex из сельди могут выживать в солоноватой и морской воде и сохранять свою жизнеспособ­ность, по меньшей мере, в течение 6 недель (Koie, 2001). Возможность по­добного переноса нематод от одного вида рыб к другому, от одного вида головоногих моллюсков к другому или же к рыбе и их последующего вы­живания в новом хозяине подтверждена экспериментально (Smith, 1974; Rolbiecki et al., 2001).

Таким образом, благодаря сложным трофическим связям, по сути представляющим собой трофическую паутину, цепочка хозяев в жизнен­ном цикле нематоды может удлиняться.

Окончательные хозяева - киты и ластоногие заражаются нематодами, поедая эвфаузиид, либо рыб, или же кальмаров, содержащих личинок 3-й стадии. В их организме у личинки последовательно происходят третья и четвёртая линьки, и она превраща­ется сначала в 4-ю предвзрослую стадию, а затем во взрослую форму.

Итак, до последнего времени было принято считать, что у Anisakis в яйце личинка претерпевает только одну линьку, из яйца в воду выходит личинка 2-й стадии, а в промежуточных хозяевах, в основном в эвфаузиидах, происходит 2-я линька, в результате чего личинка превращается в 3-ю стадию. В таком состоянии личинки попадают к рыбам или кальмарам и остаются в них до попадания в окончательного хозяина, в котором разви­ваются до половозрелой стадии, последовательно пройдя в их организме через 3-ю и 4-ю линьки. Именно в таком виде представлен жизненный цикл Anisakis во многих научных статьях, научно-популярных и справоч­ных изданиях.

Однако относительно недавно появилось несколько публикаций, авторы которых утверждают, что в яйце у A. simplex (sensu lato) во время личиночного развития происходят не одна, а две линьки (Koie, 2001; Koie et al., 1995). Вышедшие из яиц личинки 3-й стадии одеты в толстую эла­стичную кутикулу личинки 2-й стадии, тогда как тонкая гладкая хрупкая кутикула личинки 1-й стадии остаётся в яйце. Похожая на кокон, исчер­ченная, с двумя боковыми выступами кутикула личинки 2-й стадии увели­чивает плавучесть личинок 3-й стадии, которые всегда сосредотачиваются в толще воды, тогда как яйца нематоды опускаются на дно. Вышедшие из яйца личинки достигают в длину 0.25 - 0.28 мм. Возможно, что при попа­дании в промежуточного хозяина - рачков, благодаря действию их рото­вого аппарата, разрушающего кутикулу 2-й стадии, личинка покидает её. Это позволяет освободившейся личинке 3-й стадии проникнуть из кишеч­ника рачка в его гемоцель. Дальнейшее путешествие личинок от рачков к рыбам или головоногим моллюскам и далее к окончательному хозяину не отличается от уже известного описания.

Таким образом, совершенно очевидно, что схема жизненного цик­ла A. simplex осталась практически той же - та же смена хозяев, та же по­этапная передача инвазионных стадий паразита по трофической цепочке хозяев, но акценты относительно этапов развития нематоды и роли в нём тех или иных групп животных несколько сместились (рис. 2.10)5.

5 Во многих публикациях, особенно научно-популярных и справочных, а также на Интернет-сайтах, приводятся схемы жизненного цикла этого паразита, зачастую весьма упрощённые, а иногда в определённой степени даже ошибочные. Не буду останавливаться на них, а воспроизведу только одну схему, самую последнюю и очень наглядную, которую приводят только что процитированные авторы (Koie, 2001; Koie et al., 1995). Эта предполагаемая схема циркуляции Anisakis simplex в прибрежных и океанических водах построена ими на основе собственных исследо­ваний и литературных данных.

Рис. 2.10. Предполагаемая схема жизненного цикла Anisakis simplex в океаниче­ских водах ( — ) и возможная передача к бентосоядным рыбам и мелким рыбам в

прибрежных / солоноватых водах (- - -). a - яйца, в которых проходит развитие от личинок 1-й стадии к 3-й стадии; b - свободноплавающая, заключённая в чехлик личинка 3-й стадии; c - предполагаемый (транспортный) хозяин (копеподы) с ли­чинками, покинувшими чехлик; d - обязательный промежуточный хозяин (эвфаузииды с личинками 3-й стадии); e - транспортный хозяин (рыбы и головоногие с личинками 3-й стадии); f - окончательный хозяин, в котором происходит 2 линь­ки, от личинки 3-й стадии до взрослой формы. g - висцера транспортного хозяи­на, например, сельди, с личинками 3-й стадии; h - свободноплавающие личинки 3-й стадии из погибших обязательных промежуточных хозяев или погибших рыб­транспортных хозяев; i - транспортный хозяин (бентосоядные рыбы, например, камбалы) с личинками 3-й стадии; j - транспортные хозяева (мелкие, главным образом, бентосоядные рыбы, например, колюшки) с личинками 3-й стадии (из: Koie, 2001).

Многие исследователи считают, что полностью и, главное, досто­верно расшифровать жизненный цикл любого представителя анизакид можно только при условии экспериментального заражения животных ли­чинками соответствующих стадий или же выращиванием в искусствен­ных средах личинок и яиц. С этим утверждением трудно не согласиться, поскольку именно в таких условиях практически исключается возможное действие фактора случайности и удаётся проследить весь процесс форми­рования и продолжительность развития той или иной стадии. Подобные эксперименты позволяют не только установить этапы развития паразита, но и выявить факторы, влияющие на продолжительность тех или иных стадий, что имеет немаловажное значение в изучении эпидемиологии анизакид и профилактике анизакидозисов человека и домашних животных.

Остановлюсь на результатах некоторых экспериментов по выра­щиванию взрослых форм Anisakis из личинок. Обычно их обозначают как A. simplex, т.е. речь идёт о личинках, которых в свете последних таксоно­мических исследований следует отнести к комплексу A. simplex (sensu lato). Методики, используемые исследователями, различны, но получаемые ре­зультаты в целом схожи.

До начала 70-х годов практически все подобные опыты заканчива­лись выращиванием только 4-й личиночной стадии, предшествующей взрослой форме (Gibson, 1970; Grainger, 1959; Khalil, 1969 и др.). В 1971 г. впервые были выращены половозрелые самки и самцы A. simplex из личи­нок, собранных от североморских сельди, скумбрии и окуней (Banning, 1971) [автор первоначально назвал их A. marina, но позже (Pippy, Banning, 1974) название было изменено на A. simplex].

Несколько годами позже, при выращивании личинок A. simplex, из­влечённых из балтийской сельди, были получены 4-я личиночная стадия, взрослые особи самцов и самок, а также яйца и первые личиночные ста­дии, выклёвывающиеся из яиц (Grabda, 1976b). Личинок культивировали на питательной среде из экстракта говяжьей печени с добавлением свежей коровьей крови при температуре 36° - 37°C (фунгициды и антибиотики не добавлялись). Полный цикл культуры с момента появления яиц составил от 23 до 29 дней. За этот период личинки дважды линяли: в первый раз через 5 - 7 дней после начала культивирования, следующая линька насту­пила через 12 - 14 дней, после чего появились взрослые особи. Самки на­чали откладывать яйца через 4 - 9 дней, этот процесс продолжался в те­чение 14 - 19 дней, после чего они погибали.

Не столь удачны были попытки вырастить взрослую форму из ли­чинок A. simplex от атлантической сельди, лосося, скумбрии и кальмара иллекса, выловленных в водах Ньюфаундленда (атлантическое побережье Канады) (Threlfall, 1982). Личинок поместили в среду, состоящую из го­могенизированной печени свиньи (100 г печени/500 мл 0.9 % NaCl). Пред­варительно в гомогенат печени добавляли пепсин, доводили рН с помо­щью соляной кислоты до 1.0 - 1.5 и переваривали при 38°C в течение но­чи. Перевар фильтровали, рН доводили до 2.0 и центрифугировали при 5000 об/мин. В надосадочную жидкость добавляли 0.015 г нистатина/ 100 мл и разливали по флаконам по 10, 20 и 40 мл. В них вносили по 1 - 3 нематоды. Для успешного культивирования в среду ежедневно добавляли цельную гемолизированную кровь собаки по 1 - 2 капли на флакон. Куль­тивирование осуществлялось при 36°C. Первый раз личинки линяли через 4 - 6 дней после помещения в среды, затем - через 12 - 14 дней после пер­вой линьки. Как видим, сроки линек совпадают с результатами исследова­ний Я. Грабды (Grabda, 1976b). Длина тела полученных взрослых особей достигала 67.9 мм (в начале опыта личинки, извлечённые из сельди, име­ли в длину 37.3 мм, из скумбрии - 29 мм). Личинки, выделенные из сель­ди, достигли предвзрослой стадии и жили до 54 дней, но полностью не созревали. Личинки из кальмара не росли, и гибли через 1 - 2 дня.

Похожие результаты по срокам линек и размерам выращенных взрослых форм A. simplex были получены при культивировании личинок этого паразита из снэка, выловленного в водах Новой Зеландии. Третья линька у них встречалась на 5 - 6-й день культивирования, четвёртая - между 16 - 23 днями (Hurst, 1984a). В эксперименте нематоды выросли от 14 - 26 мм (личинки 3-й стадии) до 29.5 - 37.5 мм (личинки 4-й стадии) и до 34 - 82 мм (взрослые формы). Одновременно аналогичные эксперименты были проведены и с личинками Pseudoterranova decipiens, но в этом слу­чае удалось получить только несколько личинок 4-й стадии, которые жили 12 дней.

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Жизненный цикл нематод рода Anisakis.:

  1. Жизненный цикл нематод рода Porrocaecum
  2. Жизненный цикл нематод рода Pseudoterranova
  3. Жизненный цикл нематод рода Contracaecum
  4. Жизненный цикл нематод рода Goezia.
  5. Жизненный цикл нематод рода Raphidascaris.
  6. Жизненный цикл нематод рода Hysterothylacium.
  7. Личинки нематод рода Anisakis
  8. Заражение людей личинками рода Anisakis
  9. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ БАКТЕРИОФАГА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВИРУСОВ
  10. Личинки нематод рода Raphidascaris в беспозвоночных хозяе­вах.
  11. Личинки нематод рода Porrocaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  12. Личинки нематод рода Contracaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  13. Личинки нематод рода Raphidascaris