<<
>>

Жизненный цикл нематод рода Pseudoterranova

Жизненный цикл нематод рода Pseudoterranova (рис. 2.14).

Заметим, что все работы, связанные с изучением жизненного цикла нематод рода Pseudoterranova, выполнены на P. decipiens. В целом, схема жизненного цикла Pseudoterranova сходна с таковой Anisakis, за некото­рыми исключениями.

Яйца попадают в воду с фекалиями окончательного хозяина. По­павшие в воду яйца P. decipiens, прежде чем осесть на дно, переносятся течениями в 100-метровом слое воды в течение 12 дней примерно на 50 км. В метровом слое воды над дном оседание яиц происходит в течение 3 ч, а далее они могут разноситься на 0.5 км. Размеры и плотность яиц, а, следо­вательно, и скорость их оседания могут иметь адаптивное значение к пе­реносу сильными океаническими течениями на большие расстояния (McConnell et al., 1997).

В яйце развивается личинка 2-й стадии, которая выходит заклю­чённой в кутикулу личинки 1-й стадии (Measures, Hong, 1995). Развитие яиц и выход личинок в значительной степени зависят от температуры ок­ружающей среды. При температуре 5°C личинки развиваются за 57 дней, при 10°C - за 21 - 24 дня, при 15°C - за 10 - 11 (Measures, 1996). При этом доля вылупившихся личинок достигает 95 - 99 %. При 20°C личинки выходят из яиц после 6 дней нахождения в морской воде. При нулевой температуре яйца не развивались, даже после содержания в подобных ус­ловиях в течение года. Когда же их поместили в условия повышенной до 18 - 20°C температуры, то развилось очень мало яиц, и выход личинок составил всего 0 - 6 %.

В солоноватой или морской воде при 5°C личинки жили 91 день, при 10°C - 63 - 67 дней, а при 15°C - 43 - 44. В пресной воде в отмечен­ном выше диапазоне температур личинки выживали соответственно 11, 7 - 8 и 4 - 5 дней. Иными словами, основным фактором, влияющим на раз­витие яиц, продолжительность жизни личинок во внешней среде, а, следо­вательно, и на распределение личинок в толще воды, заражение ими про­межуточных хозяев и развитие в них, является температура. Очевидно, что низкая температура окружающей среды способствует увеличению сроков жизнеспособности личинок, что повышает вероятность их попадания в промежуточного хозяина.

При электронно-микроскопическом исследовании яиц P. decipiens, извлечённых из желудка серого тюленя (Measures, Hong, 1995), было ус­тановлено, что они обладают скорлупой и содержат эмбрион на стадии морулы с 8 - 16 клетками. После первого дня инкубации в морской воде при 15°C яйца были уже на стадии гаструлы. Кутикула личинки 1-й ста­дии впервые наблюдалась на эмбрионах в яйце на 5-й день. Вторая кути­кула начала формироваться под кутикулой личинки 1-й стадии между 5-ми и 12 сутками, и на 12-й день личинка 2-й стадии оказалась заключена внутри кутикулы 1-й стадии. Последняя частично рассосалась во время развития кутикулы 2-й стадии. Выход личинок начался на 11-й день, и к 15-му дню вылупилось почти 100 % личинок. Вышедшая из яйца личинка 2-й стадии обладает кутикулой 1-й стадии и сверлильным зубом. Таким образом, электронно-микроскопическое обследование, по мнению иссле­дователей, подтвердило наличие у P. decipiens только одной линьки в яйце и тот факт, что личинка 2-й стадии, выходящая из яйца, заключена внутри кутикулы 1-й стадии.

Личинки попадают в ракообразных, главным образом, амфипод, в которых они линяют и превращаются в личинку 3-й стадии. Эксперимен­тальное скармливание амфипод с личинками псевдотеррановы рыбам 12 филогенетически различных видов, показало, что хотя в амфиподах и встречались личинки длиной от 0.82 до 7.08 мм, заражали рыб только те, что достигли длины 1.41 мм и больше (McClelland, 1995).

Попавшие в рыбу личинки 3-й стадии остаются в ней в таком со­стоянии до тех пор, пока не окажутся в организме окончательного хозяи­на, в котором происходят две последующие линьки и превращение личи­нок первоначально в предвзрослую, а затем и взрослую форму. К тому же, личинки могут попадать к крупным хищным рыбам или же кальмарам от мелких рыб или кальмаров, благодаря существующим в океане трофиче­ским отношениям типа хищник - жертва. Подобная возможность попада­ния личинок P. decipiens от одного вида рыб к другому и их последующего выживания в новом хозяине подтверждена экспериментально (S^tt, 1954). При скармливании треске личинок P. decipiens из корюшки выяснилось, что нематоды проникали через стенку желудка нового хозяина в полость его тела. Таким образом, благодаря трофическим связям, цепочка хозяев в жизненном цикле нематоды может удлиняться.

Итак, до последнего времени схему жизненного цикла Pseudoterranova decipiens (s. l.) представляли следующим образом. В яйце происхо­дит одна линька, из яйца в воду выходит личинка 2-й стадии, а в промежу­точных хозяевах, в основном в амфиподах, происходит 2-я линька, в ре­зультате чего личинка превращается в 3-ю стадию. В таком состоянии ли­чинки попадают к рыбам и остаются в них до попадания в окончательного хозяина, в котором происходят последовательно третья и четвёртая линь­ки, в результате чего личинка превращается в 4-ю предвзрослую стадию и, наконец, взрослую форму (рис. 2.14).

Однако имеется и другая информация, согласно которой во время личиночного развития P. decipiens (sensu lato), как и у Anisakis simplex (s. l.), в яйце происходит две линьки. У личинки 2-й стадии нет ректума, ротовой полости и экскреторной системы, боковые выступы отсутствуют. Вышедшие из яиц личинки 3-й стадии, длиной 0.2 - 0.22 мм, одеты в тол­стую, похожую на кокон, кутикулу личинки 2-й стадии, тогда как тонкая кутикула личинки 1-й стадии остаётся в яйце (Keie et al., 1995). Личинки обладают хорошо развитым сверлильным зубом и пищеварительным трак­том, активны и совершают резкие движения, поочерёдно сгибая и вытяги­вая тело, и не прикрепляются к субстрату. Таким образом, схема жизнен­ного цикла P. decipiens практически не изменилась, но акценты относи­тельно этапов развития нематоды и роли в нём тех или иных групп живот­ных несколько сместились.

Рис. 2.14. Жизненный цикл Pseudoterranova decipiens: А - яйца в морской воде; В - только что вылупившаяся личинка 2-й (3-й ?) стадии, прикрепившаяся к суб­страту хвостом; С - ранняя личинка 2-й (3-й ?) стадии в гемоцеле донных гарпактикоидных и циклопоидных копепод; D - личинка 2-й стадии с возможной линь­кой до личинки 3-й стадии в гемоцеле донных амфипод, изопод, мизид и случай­ных полихет; Е - от ранней до поздней личинки 3-й стадии в полости тела и мус­кулатуре бентосоядных рыб - корюшки, ювенильной трески, зубатки и т.д.; F - поздняя личинка 3-й стадии в полости тела и мускулатуре демерсальных хищных рыб - морского чёрта, взрослой трески и т.д.; G - третья и четвёртая линьки и раз­витие до взрослой стадии в желудке тюленей (из: McClelland et al., 1990)

Лет 30 - 40 назад существовало мнение, что основным дополни­тельным хозяином в жизненном цикле P. decipiens является треска. Пара­зит даже получил соответствующее название - «тресковый червь» (“codworm”). Однако сейчас установлено, что в разных регионах Мирового океана роль основного промежуточного хозяина у P. decipiens выполняют разные виды рыб. Вероятнее всего, это связано с тем, что, как сейчас уста­новлено, P. decipiens представляет собой комплекс родственных видов, каждый из которых специфичен к определённому кругу, или даже виду, хозяев и характеризуется определённым ареалом. Поскольку биология этих хозяев, в том числе особенности их питания, разнятся, то и передача к ним личинок нематод осуществляется по разным пищевым цепям.

Так, в устье Эльбы основным промежуточным хозяином P. decipiens (s.l.) служит европейская корюшка (Moller, Klatt, 1988). Подсчита­но, что каждая особь обыкновенного тюленя, питаясь корюшкой, еже­дневно получает 18 нематод. В то же время, в юго-восточной части моря Уэдделла (Антарктика) главным промежуточным хозяином P. decipiens, без которого невозможно завершение его жизненного цикла, является Cygnodraco mawsoni, заражённый этими личинками на 74.4 %, (Palm et al., 1994). Кстати, морфологическое сравнение антарктических экземпляров P. decipiens с таковыми из вод Германии и Норвегии, выполненное с по­мощью электронно-сканирующего микроскопа, не выявило различий ме­жду ними (Palm et al., 1994), тогда как генетически доказано наличие в этих водах разных видов Pseudoterranova (Paggi et al., 2000).

В водах Норвегии личинки P. decipiens встречаются только у демерсальных и бентических рыб, причем самая высокая заражённость ха­рактерна для бычка керчака: в прибрежных водах южной и центральной Норвегии средний индекс обилия этого паразита составил соответственно 36 и 23 червя на рыбу (Jensen et al., 1994). В водах северной Норвегии, где у морского зайца паразитирует P. bulbosa (= P. decipiens С), основным промежуточным хозяином этого вида служит палтусовидная камбала (Bristow, Berland, 1992). Её заражённость здесь достигает 15 %, интенсив­ность инвазии колеблется от 1 до 165 экз. (в среднем 16.5). Вне зоны оби­тания морского зайца данный паразит у этого вида камбал не найден.

Как и в случае с нематодами рода Anisakis, несколько слов следует сказать об экспериментах по выращиванию взрослых форм из личинок Pseudoterranova, паразитирующих в рыбах. Подобные опыты по выращи­ванию половозрелых P. decipiens, личинки которых были выделены из мускулатуры трески, показали, что линька личинки и её превращение в 4-ю стадию происходят между 4-м и 6-м днями культивирования при тем­пературе 35°C (Likely, Burt, 1989). Для сравнения: в природных условиях у 74.6 % личинок этот процесс происходит между 5-м и 9-м днями (McClelland, 1980). Во время первого переноса личинок в среду у всех особей наблюдалась сброшенная кутикула. Личинки легко идентифициро­вались отсутствием сверлильного зуба и наличием губ. Следующая линька происходила через 12 - 14 дней после начала инкубации. Эти нематоды отличались от личинок 4-й стадии наличием у самки заметной вульвы, а у самца характерным уплощённым и изогнутым хвостом с пре- и поста­нальными папиллами. Самки начали откладывать яйца на 28-й день, большинство из которых на 35-й день были на стадии морулы. Длина зре­лых самок в опыте достигла 4.5 - 10.5 см, самцов 3.1 - 7.5 см. Максималь­ные величины были несколько больше тех, которые были зафиксированы авторами при измерении червей из естественно заражённых особей обык­новенного тюленя (самки 2.7 - 7.5 см, самцы 3.5 - 4.5 см) и серого тюленя (соответственно 3.3 - 6.0 и 3.1 - 4.0 см). На 38-й день опыта наблюдали ко­пуляцию двух взрослых нематод. На 59-й день черви стали вялыми, пас­сивными и погибающими. Из отложенных половозрелой самкой яиц ли­чинки 2-й стадии выходят после 6 дней нахождения в морской воде при 20°C, а на 8-й день из яиц вылупилось около 30 % личинок (у червей, со­зревающих в природных условиях, доля вылупившихся яиц достигает 85 %). Их поведение ничем не отличалось от поведения тех личинок 2-й стадии, которые покидают яйца червей, достигших зрелости в организме тюленей.

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Жизненный цикл нематод рода Pseudoterranova:

  1. Жизненный цикл нематод рода Porrocaecum
  2. Жизненный цикл нематод рода Contracaecum
  3. Жизненный цикл нематод рода Anisakis.
  4. Жизненный цикл нематод рода Goezia.
  5. Жизненный цикл нематод рода Raphidascaris.
  6. Жизненный цикл нематод рода Hysterothylacium.
  7. Личинки нематод рода Pseudoterranova
  8. Личинки нематод рода Pseudoterranova в беспозвоночных хо­зяевах.
  9. Заражение людей личинками рода Pseudoterranova
  10. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ БАКТЕРИОФАГА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВИРУСОВ
  11. Личинки нематод рода Raphidascaris в беспозвоночных хозяе­вах.
  12. Личинки нематод рода Porrocaecum в беспозвоночных хозяе­вах.