<<
>>

Жизненный цикл нематод рода Hysterothylacium.

Практически вся информация относительно жизненного цикла не­матод данного рода касается случаев регистрации личинок 2 - 4-й стадий развития в различных беспозвоночных животных и рыбах (см. главы 5 и 6).

Полностью расшифрованными можно считать жизненные циклы у не­многих видов, в частности морского вида H. aduncum и пресноводного H. bidentatum.

Суммируя данные разных исследователей (Вальтер, 1968б, 1986; Солонченко, Ковалёва, 1985; Markowski, 1937 и др.), у первого из них до недавнего времени его представляли следующим образом.

Яйца вместе с экскрементами заражённой рыбы попадают в воду и развиваются при температуре воды 15 - 18°C в течение 3 дней, а при 6.5°C - за 16 - 19 дней. Вымётывание яиц одной самкой длится, например, на Белом море, 4 - 5 дней, а период продуцирования яиц может быть растя­нут на несколько месяцев. В яйце происходит первая линька, и личинки развиваются до 2-й стадии. Эти личинки выходят из яйца в воду, в кото­рой могут жить до 2 мес. Для дальнейшего развития они должны попасть в беспозвоночных. Известно, что круг первых промежуточных хозяев этого паразита очень широк. Среди них немаловажная роль принадлежит рако­образным, что подтверждается многочисленными полевыми наблюдения­ми и экспериментальными данными. В Чёрном море первым промежуточ­ным хозяином H. aduncum служит копепода Pseudocalanus elongatus (Со­лонченко, Ковалёва, 1985). Марковский (Markowski, 1937) успешно зара­зил два вида морских копепод - Euritemora affinis и Acartia bifilosa яйцами, содержащими личинок 2-й стадии. Экспериментальные исследования на Белом море показали, что в жизненном цикле H. aduncum в качестве про­межуточного хозяина могут участвовать 8 видов копепод (Вальтер и др., 1979; Попова, Вальтер,1965), а также изопода Iaera albifrons ischiosetosa (Вальтер, 1968б). Использованные для заражения изопод 13-дневные ли­чинки нематоды имели в длину 0.256 - 0.368 мм, а на 207-й день экспери­мента они выросли до 7.229 мм. Были прослежены отдельные детали ор­ганогенеза личинок, в частности развитие пищеварительной и половой систем (рис. 2.16 и 2.17).

Рис. 2.16. Развитие желудочного и ки­шечного отростков у личинок Hysterothy­lacium aduncum 3-й стадии из Iaera albifrons ischiosetosa (из: Вальтер, 1968б)

Рис. 2.17. Развитие половой системы у личинок Hysterothylacium aduncum 3-й стадии из Iaera albifrons ischiosetosa: а - г - женская и д, е - мужская (из: Валь­тер, 1968)

Значительное увеличение размеров и те морфологические изменения, которые наблюда­лись у личинок в организме рачков, послужили ав­тору исследования основанием для предположения, что в природных условиях I. albifrons ischiosetosa является промежуточным хозяином нематоды. В дальнейшем при полевых исследованиях в изоподах были найдены личинки нематод, морфологиче­ски идентичные обнаруженным в эксперименталь­но инвазированных рачках на 80 - 108-й день опы­та. Иными словами, эти личинки являлись личин­ками 3-й стадии и имели возраст 3 - 3.5 мес.

Помимо копепод и изопод, личинок H. aduncum 3-й стадии находят и в других ракообраз­ных.

Так, они были обнаружены у пресноводной мизиды Neomysis intermedia (Yoshinaga et al., 1987). Причем в данном случае речь не шла о случайной находке паразита: нематоды были зарегистрирова­ны у 0.49 % обследованных мизид с интенсивно­стью 1 - 3 экз. Авторы высказали предположение, что мизиды заражаются, поедая фекалии рыб, а да­лее инвазия через мелких озёрных рыб попадает в хищных рыб, в данном случае в лососей.

Однако не только ракообразные включаются в жизненный цикл H. aduncum в качестве промежуточного хозяина. Возможно, что роль как промежуточных, так и промежуточных и резервуарных хозяев одновре­менно могут играть некоторые виды полихет (Вальтер, 1986). Заражение полихет происходит яйцами, содержащими личинок 2-й стадии, а также свободными личинками. Последние, зацепившись за неровности грунта или друг за друга, могут скапливаться в больших количествах (20 - 30 экз. и более) и резкими колебательными движениями привлекать бентосных животных, например, полихет. В полости тела полихет личинки 2-й ста­дии линяют и превращаются в личинок 3-й стадии, для роста и развития которых требуется несколько месяцев. Достигнув предела в своём разви­тии, личинки так и остаются, за редким исключением, на 3-й стадии. Про­должительность жизни полихет 4 - 5 лет. Следовательно, личинки могут оставаться в их организме жизнеспособными до нескольких лет, что при­водит к аккумуляции инвазии. В определённой степени этому способству­ет также их хищничество и встречающийся иногда каннибализм.

Вторыми промежуточными, или дополнительными, хозяевами H. aduncum являются рыбы-планктофаги, которые заражаются при питании различными беспозвоночными, содержащими личинок паразита. Оконча­тельные хозяева - хищные рыбы приобретают нематод также через пищу. Помимо того, в жизненный цикл паразита в качестве паратенических хо­зяев могут включаться другие представители беспозвоночных, в частно­сти, моллюски, офиуры, хетогнаты и т.д., передающие личинок рыбам-бентофагам (см. главу 6).

Итак, подведём итоги изложенной информации относительно жиз­ненного цикла H. aduncum. Яйца нематоды попадают в воду, где в них развивается личинка 2-й стадии. Вышедших в воду личинок или же яйца с личинками заглатывают беспозвоночные, чаще всего, копеподы, в кото­рых происходит линька личинок и их развитие в следующую 3-ю стадию. Рыбы-планктофаги приобретают личинок при питании беспозвоночными. В их организме те накапливаются, но не развиваются и находятся в со­стоянии покоя. Попав в окончательных хозяев, нематоды линяют и превра­щаются последовательно в личинок 4-й стадии, а затем взрослые формы.

Казалось бы, всё понятно. Однако 10 лет назад появилась публи­кация (Koie, 1993b), автор которой, на основании выполненных экспери­ментальных исследований, утверждает, что в яйце у личинки H. aduncum происходят две линьки, а не одна, т.е. личинка 3-й стадии формируется уже в яйце. Однако эта, находящаяся внутри яйца личинка не является ин­вазионной ни для рыб, ни для беспозвоночных, за исключением ракооб­разных. Именно в ракообразных, в акарции, гарпактикоидах, различных амфиподах, изоподах [вспомним только что процитированную работу Е. Д. Вальтер (1968)] и мизидах происходит развитие типичной личинки 3-й стадии. Дальнейшее развитие паразита в рыбе зависит от размеров по­павшей в неё личинки. Личинки менее 1 мм длины из гарпактикоид и ли­чинки менее 1.5 - 2.0 мм длины из других ракообразных в рыбе не выжи­вают. Личинки между 2 - 3 мм в длину остаются в рыбе на 3-й стадии. Личинки более 3 мм в длину линяют и переходят в личинку 4-й стадии в просвете кишечника рыбы. Таким образом, двуххозяиный цикл у H. aduncum встречается в тех случаях, когда рыбы поедают ракообразных, содер­жащих личинок 3-й стадии, имеющих в длину более 3 мм, а трёххозяинный (или более) цикл встречается в тех случаях, когда рыбы приобретают личинок менее 3 мм длины. Ктенофоры, хетогнаты, полихеты и офиуры, которые питаются заражёнными ракообразными, могут выступать в роли облигатных промежуточных или транспортных хозяев (рис. 2.18).

И в заключение несколько слов об экспериментах по культивиро­ванию личинок H. aduncum от 3-й стадии (нематоды были получены от европейской ставриды) до яйцекладущих взрослых форм, успешно выпол­ненных несколько лет назад (Iglesias et al., 2002). Выяснилось, что опти­мальной для развития личинок была температура 13°C, наличие в воздухе 5 % СО2 увеличивало долю личинок, полинявших до 4-й стадии, почти в 2 раза (с 44 до 82 %) и среднюю выживаемость личинок в 1.6 раза (от 60 до 96 дней). Оптимальный рН 4.0. При этих условиях все личинки линяли до 4-й стадии, и более двух третей их переходили во взрослую стадию, из которых 25 - 30 % самок начали откладывать яйца, а средняя продолжи­тельность их выживаемости превышала 4 месяцев. При добавлении в сре­ду пепсина все личинки достигли взрослого состояния и, по крайней мере, 45 % самок начали откладывать яйца, а их плодовитость была в 12 раз выше плодовитости самок, выращенных в среде без пепсина. Средний размер неоплодотворённых яиц 56.8 х 47.6 мкм. Средняя длина выращен­ных самцов составила 3.2 - 5.2 см, самок - 3.0 - 6.5 см. Взрослые особи были идентифицированы как H. aduncum aduncum (см. раздел 5.1).

Рис. 2.18. Жизненный цикл Hysterothylacium aduncum.

A - первые промежуточные хозяева. B - вторые промежуточные - транспортные хозяева. C - окончательный хозяин: a - заражение первого промежуточного хо­зяина; личинка 3-й стадии, около 300 рм длины; b - заражение второго промежу­точного - транспортного хозяина: 0.5 мм (?) < 3-я стадия личинки < ? мм (офиуры, полихеты), 1.5 - 2 мм < 3-я стадия личинки < 3 мм (рыбы); c - заражение окончательного хозяина: 3-я стадия личинки >3 мм. D - мелкая личинка 3-й ста­дии, нарисованная при том же увеличении, что и яйцо, E. (из: Koie, 1993b)

Жизненный цикл пресноводного вида - H. bidentatum, по сути, не отличается от такового H. aduncum. Яйцо в матке червя претерпевает пер­вые этапы дробления. Яйца, выделенные в просвет пищеварительного тракта рыбы, вместе с её фекалиями попадают в воду, где происходит их дальнейшее развитие. Скорость эмбриогенеза зависит от температуры во­ды: при 20 - 22 °С он длится 6 - 8 сут (Определитель паразитов ..., 1987). Первая линька происходит ещё в яйце. Вылупившаяся из яйца личинка в воде линяет второй раз. В свободном состоянии личинка живёт от 3 до 15 сут. Плавающих в воде личинок заглатывают промежуточные хозяева - бокоплавы (Corophium curvispinum), личинки мошек (Simulium spp.) и ко­маров (Chironomidae). В их организме происходит третья линька личинок, и они увеличиваются в размерах. Осетровые заражаются при заглатыва­нии промежуточного хозяина, содержащего личинок нематоды. В пищева­рительном тракте рыб те претерпевают 4-ую линьку и развиваются до взрослого состояния. Половая зрелость наступает у самок при длине 25 - 30 мм, у самцов 16 - 20 мм.

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Жизненный цикл нематод рода Hysterothylacium.:

  1. Жизненный цикл нематод рода Porrocaecum
  2. Жизненный цикл нематод рода Contracaecum
  3. Жизненный цикл нематод рода Pseudoterranova
  4. Жизненный цикл нематод рода Anisakis.
  5. Жизненный цикл нематод рода Goezia.
  6. Жизненный цикл нематод рода Raphidascaris.
  7. Личинки нематод рода Hysterothylacium
  8. Личинки нематод рода Hysterothylacium в беспозвоночных хо­зяевах.
  9. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ БАКТЕРИОФАГА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВИРУСОВ
  10. Личинки нематод рода Raphidascaris в беспозвоночных хозяе­вах.
  11. Личинки нематод рода Porrocaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  12. Личинки нематод рода Contracaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  13. Личинки нематод рода Raphidascaris
  14. Личинки нематод рода Goezia
  15. Личинки нематод рода Porrocaecum
  16. Личинки нематод рода Pseudoterranova
  17. Личинки нематод рода Anisakis
  18. Личинки нематод рода Pseudoterranova в беспозвоночных хо­зяевах.
  19. Морфология, биология и жизненный цикл паразита.