<<
>>

Личинки нематод рода Hysterothylacium

Краткая характеристика личинок 3-й стадии. Тело коричневатое или желтоватое, полупрозрачное, тонкое, наибольшая ширина приходится на уровень примерно середины тела. Длина личинок 0.3 - 2 см. Антеро-вентрально выступает сверлильный зуб.

Губы и интерлабии, характерные для взрослых форм, ещё не выражены. Желудочек почти сферический. Имеются желудочный и кишечный выросты (рис. 5.3 Г). Кишечный вырост обычно короче желудочного. Экскреторная пора располагается на уровне нервного кольца, иногда чуть ниже. Хвост обычно конический, на хвосто­вом конце тела, как правило, имеется длинный шип (рис. 5.16). Внешне личинки очень похо­жи на личинок нематод рода Contracaecum. Их отличительные особенности - строение кончи­ка хвоста и положение экскреторной поры.

Рис. 5.16. Hysterothylacium sp., личинка 3-й ста­дии: задний конец тела с длинным шипом (из: Weerasooriya et al., 1986).

Краткая характеристика личинок 4-й стадии (рис. 5.1 B, G, H). В описанные выше морфологические особенности следует внести следую­щие изменения: тело более крупное; сверлильный зуб отсутствует; губы и репродуктивная система в состоянии формирования. На хвостовом конце имеются мелкие шипики в виде шишечки, так называемый «кактусовый хвост».

На родовом уровне личинки Hysterothylacium определяются очень легко, однако, видовую принадлежность установить довольно трудно. Для этого, как правило, требуется вырастить в экспериментальных условиях обнаруженных личинок до взрослой формы. Вместе с тем, в ряде случаев соотнести личинок 4-й стадии с взрослыми червями вполне возможно на основания сравнительного анализа их морфометрических особенностей.

Некоторые исследователи считают необходимым ввести условную номенклатуру для личинок, что значительно облегчает последующий ана­лиз их встречаемости у рыб. Например, Норрис и Оверстрит (Norris, Overstreet, 1976) ввели следующие обозначения для личинок Hysterothy­lacium: Hysterothylacium type MA, Hysterothylacium type MB, Hysterothy­lacium type MC, Hysterothylacium type MD, причём Hysterothylacium type MС соответствует взрослой форме H. fortalezae Klein, 1973, а Hysterothy­lacium type MA - H. reliquens (Norris & Overstreet, 1975) (Deardorff Overstreet, 1981b).

Остаётся только заметить, что определённое недоумение вызывает тот факт, что отдельные авторы продолжают описывать личинок, по своим морфологическим особенностям явно соответствующим представителям рода Hysterothylacium, под родовым названием Thynnascaris (см., напр., Martins et al., 2000).

Роль рыб в жизненном цикле Hysterothylacium. Выше уже отме­чалось (см. главу 2, а также раздел 5.1), что нематоды данного рода в по­ловозрелом состоянии паразитируют у хищных рыб. Мелкие рыбы-планктофаги играют роль дополнительного, а иногда резервуарного хо­зяина в жизненном цикле гистеротиляциумов.

Распространение и встречаемость личинок Hysterothylacium у рыб. Личинки этого рода встречаются главным образом у морских и мигри­рующих рыб, и довольно часто заносятся в пресные воды (см. разделы 2.4, 5.1).

Чаще всего у рыб Мирового океана и его морей регистрируют ли­чинок H. aduncum. Известны находки личинок этого вида и в пресных во­дах, куда их заносят мигрирующие рыбы.

В литературе до начала - сере­дины 80-х годов их обычно указывали под названиями Contracaecum aduncum или же Thynnascaris adunca. По мнению некоторых исследовате­лей, к личинке этого вида иногда ошибочно относят, во всяком случае, ранее относили другую, также довольно широко распространённую ли­чинку - Contracaecum osculatum. Внешне они очень похожи, но первый из этих видов, как уже отмечено выше, в половозрелом состоянии паразити­рует у хищных рыб, а второй - у тюленей и относится к категории потен­циально опасных для человека. Помимо того, под названием H. aduncum могут фигурировать ошибочно отнесённые к нему личинки других пред­ставителей рода, поскольку их видовое определение, основанное на мор­фологических особенностях, в настоящее время всё ещё затруднено, если не невозможно (Moravec, 1994).

Личинки H. aduncum паразитируют у рыб на 3-й и/или 4-й стади­ях, как в инкапсулированном, так и в свободном состоянии, и локализуют­ся в брыжейке, полости тела, на внутренних органах, а также в желудке, кишечнике и пилорических придатках, иногда их находят в мускулатуре рыб. Длина личинок 3-й стадии 10 — 20 мм1 при ширине 0.3 - 0.6 мм, 4-й - до 30 мм2 при ширине до 0.9 мм. Кутикула с поперечной исчерченностью. Ротовое отверстие обычно Т-образное, два базальных выступа вен­трального сверлильного зуба тянутся вдоль его краёв. В дополнение к дорсальной антеро-медианной папилле на передней оконечности имеются две субвентральных и две субдорсальных папиллы. У личинок 3-й стадии губы ещё не развиты, хвост конический, с заострённым кончиком. У ли­чинок 4-й стадии уже сформированы три, относительно узких губы, кон­чик хвоста покрыт многочисленными мелкими выступами - «шипиками».

[1] Эти показатели у разных авторов существенно отличаются: 3.2 - 6.5 мм (Нико­лаева, Найдёнова, 1964), 6.6 - 20.6 мм (Fagerholm, 1982), 6 - 7 мм (Romuk- Wodoracki, 1988).

2 По данным разных авторов, длина личинок 4-й стадии изменяется в пределах - 7.2 мм (Николаева, Найдёнова, 1964), 12.0 - 31.0 мм (Fagerholm, 1982),

Заметим, что численность личинок H. aduncum в Мировом океане необычайно высока. Например, в паразитарном сообществе мавролика, выловленного к западу от Норвегии, доминировали личинки гельминтов (из 3720 экз. обнаруженных паразитов на их долю пришлось 99.89 %), а среди них 99.4 % были личинками H. aduncum (Hamre, Karlsbakk, 2002). При этом авторы исследования отметили, что личинки этого вида в мавролике не достигают зрелости. Заражённость черноморского шпрота у бере­гов Турции личинками H. aduncum в целом довольно высока и увеличива­ется с возрастом рыб: годовики инвазированы на 19 %, а пятилетки - уже на 94 % (Av§ar, 1997). А. Б. Карасёв (1987) находил H. aduncum у путассу на обширной акватории - от Азорского архипелага до Шпицбергена; взрослые формы встречены им у 4.2 - 55.6 % рыб (по 1 - 14 экз. в рыбе), а личиночные - у 28.2 - 88 % рыб (1 - 133 экз.). Чёрный палтус в водах Лабрадора заражён личинками H. aduncum, находящимися на 3-й стадии развития, на 91 % с интенсивностью инвазии от 1 до 42 экз. (Wierzbicka, 1991а). Большинство нематод встречалось на стенках кишечника и между пилорическими придатками, на желудке и печени рыб.

Именно высокая численность личинок, вкупе с широкой экологи­ческой специфичностью паразита на этой стадии, обусловливает высокие показатели инвазии ими рыб. Во многом этому способствует и тот факт, что в одном и том же хозяине могут одновременно встречаться как личин­ки, так и взрослые особи этого паразита. Выше мы уже приводили приме­ры подобной совместной встречаемости половозрелых и личиночных форм H. aduncum у таких рыб, как треска или же путассу. Известны такие случаи и у других рыб. Например, многочисленные личинки 4-й стадии и взрослые самцы и самки отмечены в пищеварительном тракте чёрного палтуса в Беринговом море (Wierzbicka, 1991b).

И, наконец, выделяется небольшая группа рыб - случайных хозяев личинок H. aduncum. Речь идёт о хрящевых рыбах. Филогенетически и эволюционно они не связаны с нематодами данного рода. Однако случаев регистрации этих личинок у подобных хозяев довольно много. Например, в водах Новой Зеландии личинки H. aduncum 3 и 4-й стадии были найдены у 10.9 % особей обыкновенного катрана при интенсивности инвазии 1 - 6 экз. (в среднем 0.29) (Wierzbicka, Langowska, 1984). Авторы не отмечают, были ли среди обнаруженных ими нематод половозрелые особи паразита.

Высокая численность характерна не только для личинок H. aduncum. В. Д. Коротаева (1971), например, указывает, что снэк в Авст­рало-Новозеландских водах заражён личинками H. cornutum (автор опи­сывает их под названием Contracaecum legendrei) на 27.2 - 37.5 % при ин­тенсивности инвазии от нескольких экземпляров до нескольких тысяч. Заметим, что окончательными хозяевами этого паразита служат многочис­ленные скомброидные рыбы, а его ареал охватывает обширную акваторию Мирового океана (см. стр. 83).

И всё же во многих случаях исследователи предпочитают опреде­лять обнаруженных ими личинок только на родовом уровне. Например, сообщается, что у 56.5 % скумбрещук в Юго-западной Атлантике встре­чаются личинки Hysterothylacium sp. (Reimer, 1982). Личинки очень мел­кие, их длина 2.22 - 5.28 мм при ширине 0.04 - 0.08. Желудочный отрос­ток (0.3 - 0.325 мм) намного крупнее кишечного (0.065 - 0.079 мм) (у ли­чинок H. aduncum обратное соотношение).

Особенности локализации личинок Hysterothylacium в теле ры­бы. В рыбах личинки располагаются в полости тела, на внутренних орга­нах, а также в желудке, кишечнике и пилорических придатках, как в ин­капсулированном, так и в свободном состоянии; иногда их находят в мус­кулатуре.

Особенности поведения личинок Hysterothylacium в теле рыбы. Болгарские исследователи утверждают, что локализация личинок H. aduncum в черноморском шпроте изменяется непосредственно после вылова рыб. Обычно они локализуются в брюшной полости, в печени, на поверх­ности гонад, в брыжейке и кишечнике и очень редко в мускулатуре. Через 1 - 2 сут после вылова рыб «личинки массово мигрируют в мышцы и под кожу» ((Kakatcheva-Avramova D. et al., 1982; стр. 43).

Однако все другие исследователи, изучавшие особенности поведе­ния личинок H. aduncum в рыбах, в том числе и в шпроте, подобного явле­ния не наблюдали (собств. данные; Николаева, 1970).

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Личинки нематод рода Hysterothylacium:

  1. Личинки нематод рода Hysterothylacium в беспозвоночных хо­зяевах.
  2. Жизненный цикл нематод рода Hysterothylacium.
  3. Личинки нематод рода Contracaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  4. Личинки нематод рода Raphidascaris
  5. Личинки нематод рода Pseudoterranova
  6. Личинки нематод рода Porrocaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  7. Личинки нематод рода Goezia
  8. Личинки нематод рода Anisakis
  9. Личинки нематод рода Porrocaecum
  10. Личинки нематод рода Raphidascaris в беспозвоночных хозяе­вах.
  11. Личинки нематод рода Pseudoterranova в беспозвоночных хо­зяевах.