<<
>>

Личинки нематод рода Hysterothylacium в беспозвоночных хо­зяевах.

Пожалуй, более всего информации об обнаружении в беспозво­ночных хозяевах личинок нематод рода Hysterothylacium, и, прежде всего, H. aduncum. Их находят в ракообразных, как планктонных, так и бентиче­ских, в гастроподах, головоногих моллюсках, полихетах, хетогнатах, ме­дузах, ктенофорах и т.

д., а самые первые сообщения о регистрации H. aduncum в беспозвоночных хозяевах появились ещё в начале 20-го столе­тия (Apstein, 1911; Lebour, 1917; Schultz, 1911; Wulker, 1929 и ряд других).

Чаще всего этих нематод регистрируют в сагиттах, практически по всему Мировому океану, а также в его морях. Обычно личинки локализу­ются в полости тела сагитт и находятся на 3-й стадии развития. Приведу несколько подобных примеров по разным географическим регионам.

В Белом море личинки H. aduncum отмечены у Sagitta elegans (Вальтер и др., 1979). Нематоды кремового цвета, с нечёткой поперечной исчерченностью, довольно крупных размеров (табл. 6.3). На головном конце тела имеется сверлильный зуб, хвост заканчивается игловидным шипом.

Таблица 6.3. Мерные признаки личинок Hysterothylacium aduncum от Sagitta ele­gans из Белого моря (из: Вальтер и др., 1979)

Признаки Размеры, в мм
Длина 12 - 15
Ширина 0.33 - 0.34
Расстояние от ануса до кончика хвоста 0.162 - 0.174
Расстояние от нервного кольца до переднего конца тела 0.346 - 0.360
Пищевод 1.238 - 1.266
Желудочный отросток 0.461 - 0.599
Кишечный отросток 0.403 - 0.605

В Ла-Манше (район Плимута) личинок H. aduncum 3-й стадии об­наружили в целоме S. setosa в свободном состоянии (0resland, 1986). Ха­рактерно, что по численности нематоды составили 56 % от числа всех об­наруженных у сагитты гельминтов, а таковых было найдено 8 видов. За­ражение наблюдалось главным образом осенью и зимой. Автор предпола­гает, что нематоды попадают к сагиттам с копеподами, уже инвазированных этими личинками.

В Юго-Западной Атлантике личинок H. aduncum зарегистрировали у сагитты Sagitta friderici (Jaring, Kapp, 1985). Находка примечательна тем, что только в одной из 47 проб общей численностью в 3000 сагитт, взятой в прибрежной зоне и состоящей исключительно из S. friderici, было найдено 5 заражённых особей. В их числе были четыре сагитты с личинками нема­тод типа Contracaecum (как пишут авторы, возможно, H. aduncum) и пятая

- с метацеркарией трематоды рода Ectenurus.

В водах Новой Зеландии эти паразиты найдены у трёх видов сагитт

- S. tasmanica, S. minima и S. gazellae (Hurst, 1984b). Как правило, в одной сагитте встречалось по одной личинке, и только в одном случае было об­наружено 2 особи. Никакой корреляции между длиной личинок и величи­ной или стадией развития хозяина не выявлено. Помимо сагитт, одну ли­чинку обнаружили в карапаксе декаподы и 3 - в неопределённой до вида медузе.

И, наконец, у берегов Тайваня личинок H. aduncum, находящихся на 3-й стадии развития, нашли в целоме Sagitta sp. (Shin, Jeng, 2002).

Довольно обычны находки личинок H. aduncum и у копепод. При­чём если в сагиттах встречаются, как правило, личинки 3-й стадии, вслед­ствие чего их рассматривают резервуарными (паратеническими) хозяева­ми в жизненном цикле этого паразита, то в планктонных копеподах ли­чинки проходят определённый этап развития, и потому они играют роль промежуточного хозяина в жизненном цикле паразита (см. стр. 52 - 54).

Первые успешные эксперименты по заражению планктонных копепод, в данном случае Acartia bifilosa и Euritemora affmis личинками H. aduncum выполнил Марковский (Markowski, 1937), пытавшийся вы­явить роль этих рачков в жизненном цикле паразита. Вслед за ним подоб­ные, но неудачно закончившиеся эксперименты провёл Пунт (Punt, 1941), на основании чего он сделал вывод о невозможности участия морского планктона в цикле развития этого паразита.

В этой связи, на мой взгляд, имеет смысл более подробно остано­виться на экспериментах Е. Д. Вальтер с коллегами (Вальтер и др., 1979), хотя и выполненных четверть века назад, но не потерявших своего науч­ного значения и по сей день. В серии экспериментов цитируемые авторы доказали возможность участия 5 видов беломорских копепод (Temora longicornis, Pseudocalanus elongatus, Acartia longiremis, Centropages hamatus, Microsetella norvegica) в жизненном цикле H. aduncum в качестве промежуточного хозяина.

С целью получения культуры личинок H. aduncum живых половоз­релых самок, извлечённых из желудочно-кишечного тракта рыб, помеща­ли в чашки Петри с небольшим количеством морской воды, в которых они в течение суток откладывали яйца. На 5 - 6-е сутки в яйце формировались личинки 1-й стадии, на 8-е сутки здесь же они претерпевали первую линь­ку, а через 10 - 12 дней вылуплялись личинки 2-й стадии развития1. Полу­ченную культуру выливали в кристаллизаторы, наполненные морской во­дой, и помещали туда планктон. В ходе экспериментов было установлено, что первые личинки появляются в копеподах через 30 мин после начала опыта. Оказавшись в кишечнике рачка, личинки быстро сбрасывают чехлик и на некоторое время задерживаются здесь. Проникновение личинок в полость тела рачков происходит через 4 ч, причём для этой цели личинки используют сверлильный зуб, характерный для личинок 2-й стадии.

[1] По поводу жизненного цикла этой нематоды см. стр. 53 и рис. 2.18.

В Чёрном море в качестве промежуточного хозяина H. aduncum выявлена копепода Pseudocalanus elongatus (Солонченко, Ковалёва, 1985). Несмотря на круглогодичное обследование рачков, заражённые особи встречались только в ранневесенний период, с пиком в марте (38 %). Ин­тенсивность инвазии колебалась от 1 до 3 экз. В остальные сезоны парази­ты у копепод не обнаружены. В Юго-Западной Атлантике личинки H. aduncum были обнаружены у копеподы Themisto gaudichaudii (Navone et al., 1998).

В случае обнаружения личинок H. aduncum в планктонных ракооб­разных, речь идет, как правило, о тех копеподах, которых играют роль промежуточного хозяина в жизненном цикле паразита. Однако этих нема­тод находят и в донных ракообразных. Например, капрелла (Caprella septentrionalis) на Белом море заражена этими нематодами на 8.6 % (Вальтер, 1968). Примечательно обнаружение личинки H. aduncum 3-й стадии в пре­сноводном озере у Neomysis intermedia (Yoshinaga et al., 1987). Причем в данном случае речь не шла о случайной находке паразита: нематоды были обнаружены у 0,49 % обследованных мизид с интенсивностью 1 - 3 экз.

Д. Вальтер (19686) экспериментально доказала возможность участия изоподы Iaera albifrons ischiosetosa в жизненном цикле H. adun­cum в качестве промежуточного хозяина на Белом море, подтвердив это предположение полевыми наблюдениями. Нематоды из спонтанно заражённых рачков (в 1966 г. из 927 рачков личинка найдена в одном, а в 1967 г. из 1118 обследованных изопод - в двух) имели значительные размеры и по своему строению и размерам были идентичны таковым из экспериментально инвазированных рачков. Эти же нематоды были обнаружены у 6 видов беломорских полихет (Попова, Вальтер, 1967).

Довольно часто личинок H. aduncum регистрируют у кишечнопо­лостных, в частности у гребневиков. Остановлюсь здесь на находках этих нематод только у черноморских гребневиков.

В 1999 - 2001 гг. мы обследовали 1180 экз. мнемиопсиса Mnemiopsis leidyi (с длиной тела 8 - 65 мм) и 512 экз. берое Beroe ovata (Га­евская и др., 2002). Берое был представлен двумя группировками - при­брежной (257 экз.), состоящей из особей размером 10 - 50 мм, и морской (255 экз.) - 50 - 120 мм. Помимо того, вдоль анатолийского побережья было обследовано 1297 экз. Pleurobrachia pileus (с длиной тела 2 - 22 мм), отловленного с глубины 155 - 200 м; общая глубина в районе взятия проб составляла 350 - 2000 м. У мнемиопсиса нематод мы не нашли, хотя ранее отмечали их у этого хозяина (Гаевская, Мордвинова, 1993). Не най­дены они и у B. ovata из прибрежной группировки. У четырех особей бе­рое (50 - 80 мм длины), из числа выловленных в открытом море, найдено по одной личинке H. aduncum, которые локализовались в глотке гребневи­ков. P. pileus был заражен H. aduncum на 1,8 - 13, 3% (в среднем 5,2 %).

Подавляющее большинство личинок находилось на 3-й стадии развития, наиболее крупные - на 4-й. Средняя длина тела составляла 9.72 мм при максимальной ширине 0.18 мм. На головном конце имеются зачатки 3 губ и сверлильный зуб. Средняя длина желудочного и кишечно­го выростов 0.41 и 0.60 мм соответственно. Нервное кольцо расположено на расстоянии 0.132 мм от переднего конца тела, чуть ниже открывается экскреторная пора (0.168 мм от головного конца). Ширина тела на уровне поры 0.144 мм. Овальный половой зачаток длиною 0.240 мм находится во второй половине тела. Хвостовой конец 0.12 мм длиной, имеет характер­ное для Hysterothylacium строение.

Наши исследования позволили сделать вывод о чрезвычайно сла­бой зараженности H. aduncum и мнемиопсиса, и берое у крымских бере­гов. Фактически H. aduncum найден у 0,8 % берое, а у мнемиопсиса в ходе настоящего исследования вообще не обнаружен. По всей видимости, оба вида гребневиков в настоящее время являются случайными хозяевами этого паразита. Однако, по данным турецких коллег, у берегов Турции заражённость P. pileus личинками H. aduncum в конце зимы достигала 32 %, ранней весной - 54, поздней весной - 6, а летом (в июле - августе) - 65 - 73 % (Mutlu, Bingel, 1999). Эти показатели свидетельствуют об обяза­тельном участии P. pileus в жизненном цикле этого паразита в качестве дополнительного хозяина. Установлено, что до 90 % содержимого желуд­ка P. pileus составляют копеподы, причем 39 % приходится на долю Calanus euxinus, а 30 % - на долю Pseudocalanus elongatus (Mutlu, Bingel, 1999). Последний из них, как мы отмечали выше, служит первым проме­жуточным хозяином H. aduncum в Чёрном море. Скопления этой копеподы обычно наблюдаются в открытых районах моря ниже термоклина, что в определённой степени объясняет высокую заражённость обитающего там и питающегося псевдокалянусами P. pileus. И хотя по нашим наблю­дениям, встречаемость H. aduncum у P. pileus вдоль анатолийского побе­режья несколько ниже той, что приводят турецкие коллеги (1.8 - 13.3 %), в любом случае, для зоопланктона открытых районов моря это - высокие показатели заражённости гельминтами.

Известны находки этих нематод и у моллюсков, как брюхоногих, так и головоногих. При изучении гельминтофауны брюхоногих моллю­сков, обитающих у черноморского побережья Крыма, в печени и гонаде двух видов - Tritia reticulata и Cyclope neritea мы обнаружили личинок H. aduncum (Долгих, 1966). Кстати, в те годы это было первое сообщение о паразитировании личинок H. aduncum у моллюсков. Первый из моллюсков был заражен на 0.3 % (вскрыто 3252 экз.), второй - на 5.4 % (исследовано 72 экз.). Длина личинок колебалась от 3.6 до 10 мм, максимальная ширина 0.143 - 0.229. На головном конце располагались сверлильный зуб и зачат­ки трех губ. Длина желудочного отростка 0.211 - 0.315, кишечного 0.233 - 0.367. Хвостовой конец тела длиной 0.093 - 0.174, снабжён шипом длиной 0.009 - 0.019 мм. У одной наиболее крупной личинки, находящейся между 3-й и 4-й стадиями развития, имелись зачатки женских половых органов. На расстоянии 3.432 мм от головного конца располагалась вульва, которая вела в вагину, переходящую в матку. Тело последней разделялось на две ветви, которые немного тянулись назад, а затем круто поворачивали к центральной оси тела. Другие органы половой системы не развиты.

Вероятно, попадание нематод в моллюсков связано с хищническим образом жизни последних (трития, к тому же, и трупоед). Вместе с тем, оба вида моллюсков входят в спектр питания различных губановых рыб, которым они и передают данного паразита. Таким образом, в цикл разви­тия H. aduncum включаются и указанные выше брюхоногие моллюски, выступающие, скорее всего, в роли паратенических хозяев.

H. aduncum является чуть ли не единственным видом Hysterothylacium, чьих личинок, в случае их обнаружения в беспозвоночных хозяе­вах, определяют до вида. Чаще исследователи предпочитают оставлять определение нематод Hysterothylacium только на родовом уровне, что вполне объяснимо, учитывая трудности в идентификации этих личинок на 2 - 3-й стадии развития. И таких примеров можно привести множество, но ограничусь несколькими.

Личинок Hysterothylacium sp. отметили у эвфаузиид Thysanoessa raschii, T. inermis и Nyctiphanes couchii, обследованных вдоль восточных и западных берегов Шотландии (Smith, 1983а). Нематоды были обнаруже­ны в двух прибрежных пробах, а общая зараженность эвфаузиид составила 0.03 %. Личинки находились на 3-й стадии, и имели в длину 3.8 - 12.3 мм. Столь редкая встречаемость Hysterothylacium у эвфаузиид свидетельствует о том, что эти рачки не являются основными хозяевами для данного пара­зита, хотя он и встречен у них вне данного района работ, например, у N. couchii у побережья Португалии на глубине 10 м.

Личинки 3-й стадии Hysterothylacium sp. были обнаружены в планктонных пробах за пределами Осло-фьорда, при этом 173 личинки были обнаружены свободноплавающими, а 72 личинки в 7 планктонных видах беспозвоночных - Sagitta elegans, Pleurobrachia pileus, Thysanoessa raschii, Calanus finmarchicus, Aglantha digitale, Parathemisto abyssorum, Centropages typicus (Svendsen, 1990).

Hysterothylacium sp. обнаружен и у омаров (Homarus americanus), собранных в пяти районах у побережья Новой Шотландии. В зависимости от района и времени наблюдений заражённость омаров варьировала от 1.1 до 5.6 % (Brattey, 1986). Найдены эти личинки у изоподы Edotea triloba и у амфипод Gammarus lawrencianus и Unciola irrorata в районе Галифакса, Канада (McClelland, 1990).

В прибрежных водах Мозамбика хозяевами личинок Hysterothy­lacium sp. оказались два вида пенэидных креветок. Один из них - Penaeus indicus был заражён на 1.3 %, другой, P. japonicus, - на 1.6 % (Reimer, 1984а) (табл. 6.3).

Таблица 6.3. Размеры личинок Hysterothylacium sp. от креветок из вод Мозамбика (из: Reimer, 1984a)

Признаки Penaeus indicus Penaeus japonicus
Длина тела 2.95 3.72
Ширина тела 0.051 0.086
Пищевод 0.534 х 0.035 0.603 х 0.033
Желудочек 0.032 х 0.031 0.063 х 0.03
Желудочный отросток 0.39 х 0.026 0.28 х 0.028
Кишечный отросток 0.152 х 0.018 0.141 х 0.032
Расстояние от ануса до кончика хвоста 0.071 0.11
Расстояние от нервного кольца до пе- 0.114 0.186
реднего конца тела
Расстояние от экскреторной поры до 0.148
переднего конца тела

Известны находки Hysterothylacium sp. у некоторых головоногих моллюсков. Кальмар Бартрама, исследованный у западных берегов Сев. Америки, оказался заражён этими нематодами (как пишут авторы находки - ювенильными особями) на 100 % при интенсивности инвазии 10 - 166 экз. (Bower et al., 1990). В этой связи замечу, что несмотря на большой матери­ал по гельминтофауне этого вида кальмаров, мы ни разу не находили у него нематод данного рода.

В Тихом океане личинки Hysterothylacium sp. зарегистрированы, помимо отмеченного выше кальмара Бартрама, у командорского кальмара, гигантского северотихоокеанского крючьеносного кальмара и тихоокеан­ского кальмара (Nagasawa, 1993). Известна находка личинок Hysterothy­lacium sp. у обыкновенного короткого лолиго в Мексиканском заливе (Norris, Overstreet, 1976). В Юго-западной Атлантике хозяином этих нема­тод оказался аргентинский кальмар (Шухгалтер, 1988). Экстенсивность инвазии составила 0.6 %, интенсивность - 1 экз. Отличительной особенно­стью личинок был исключительно короткий желудочный отросток в срав­нении с кишечным (соответственно 0.08 - 0.09 и 0.8 - 0.94 мм). Нематоды локализовались в цистах в мышечной стенке желудка и его наружных по­кровах.

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Личинки нематод рода Hysterothylacium в беспозвоночных хо­зяевах.:

  1. Личинки нематод рода Pseudoterranova в беспозвоночных хо­зяевах.
  2. Личинки нематод рода Hysterothylacium
  3. Личинки нематод рода Contracaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  4. Личинки нематод рода Raphidascaris в беспозвоночных хозяе­вах.
  5. Личинки нематод рода Porrocaecum в беспозвоночных хозяе­вах.
  6. Жизненный цикл нематод рода Hysterothylacium.
  7. Личинки нематод рода Raphidascaris
  8. Личинки нематод рода Pseudoterranova
  9. Личинки нематод рода Goezia
  10. Личинки нематод рода Anisakis
  11. Личинки нематод рода Porrocaecum
  12. Заражение людей личинками рода Contracaecum
  13. Личинки нематод комплекса родов Contracaecum / Phocascaris
  14. Жизненный цикл нематод рода Pseudoterranova
  15. Жизненный цикл нематод рода Raphidascaris.
  16. Жизненный цикл нематод рода Porrocaecum
  17. Жизненный цикл нематод рода Contracaecum
  18. БОЛЕЗНИ ЧЕЛОВЕКА, ВЫЗВАННЫЕ МИГРИРУЮЩИМИ ЛИЧИНКАМИ НЕМАТОД
  19. Жизненный цикл нематод рода Anisakis.
  20. Жизненный цикл нематод рода Goezia.