<<
>>

Распространение и встречаемость личинок Anisakis у рыб

Распространение и встречаемость личинок Anisakis у рыб. Ли­чинки Anisakis необычайно широко распространены у морских и океани­ческих рыб, их можно встретить даже у солоноватоводных и некоторых пресноводных хозяев.

Перечислить все виды рыб, у которых они найдены, практически невозможно, т.к. это заняло бы не один десяток страниц, да и необходимости в этом, как станет ясно из дальнейшего текста, нет. В Се­веро-восточной Атлантике мы обнаружили их у 34 видов рыб, в Юго­восточной Атлантике - у 32. В открытых водах Северной Атлантики их хозяевами оказались 54 вида рыб (Зубченко, 1984), в Северо-западной Ат­лантике в районе о. Нантакет, банки Джорджес и Новой Шотландии - 12 (Гаевская, Умнова, 1977), в Каспийском море - 40 (см.: Сердюков, 1993), в Баренцевом - 28, Белом - 23 (Шульман, Шульман-Альбова, 1953). У бере­гов северо-западной Испании их зарегистрировали у 14 видов рыб и 4 ви­дов цефалопод (Abollo et al., 2001b), а в водах западной Португалии - у 9 видов промысловых рыб (табл. 5.2) (Silva, Eiras, 2003)1. Как правило, во всех процитированных источниках речь идёт об A. simplex (s. l.).

[1] Известно, что Португалия занимает второе, после Японии, место в мире по ко­личеству рыбы, употребляемой в пищу (92 г в сутки на одного человека). По этой причине вопрос заражённости промысловых рыб анизакисными личинками, и, следовательно, возможности заражения ими человека имеет для этой страны пер­востепенное значение.

Таблица 5.2. Заражённость рыб личинками Anisakis sp. (предположительно, A. simplex) у западного побережья Португалии (из: Silva, Eiras, 2003)*

Вид Кол-во

вскрытых

рыб

Общая длина, в см

(в среднем)

Заражен­ность, в % Интенсив­ность инва­зии, в экз.
Европейская ставрида 58 22.9 75.9 1 - 46
Скумбрия 45 27.8 95.6 1 - 80
Кантар 13 18.6 7.7 0 - 1
Люска 29 15.6 20.7 0 - 1
Морской язык 40 17.4 7.5 0 - 1
Мерлуза 3 36.5 100 45 - 59
Жёлтая тригла 44 19.4 6.8 0 - 1
Европейская сардина 57 15.5 28.1 1 - 7
Путассу 65 18.5 93.8 1 - 89

* В таблицу нами не включена информация о колебаниях длины тела рыб и пока­затели средней интенсивности инвазии, приводимые цитируемыми авторами

В зал.

Святого Лаврентия (восточное побережье Канады) личинок A. simplex обнаружили у 17 видов рыб, причём сельдь и мойва являются наиболее важным транспортным звеном, обеспечивающим передачу пара­зита окончательным хозяевам (Marcogliese, 1995).

В прибрежных водах Мозамбика анизакисные личинки отмечены у 49 видов рыб (Reimer, 1984b), в водах Новой Зеландии - у 54 (Hurst, 1984a). В дальневосточных морях их нашли у 10 видов камбаловых рыб (Мамаев и др., 1963), в Восточно-Китайском и Жёлтом морях - у 23 видов рыб и 1 вида каракатицы, в Тонкинском заливе - у 15 видов рыб (Sun et al., 1991), при этом у восточной скумбрии и рыбы-сабли они располагались в брюшной мускулатуре (Sun et al., 1993). У берегов Китая личинки A. sim­plex обнаружены у 15 видов рыб и золотой каракатицы (Ma et al., 1997), у южного побережья Британской Колумбии - у 28 видов рыб (Arai, 1969). По состоянию на 1985 г., в Тихом океане личинки Anisakis были известны у 340 видов рыб и 6 видов кальмаров, при этом у 81 вида рыб и одного ви­да кальмаров они встречены в мускулатуре (Багров, 1985). Этот список можно продолжать бесконечно, и он постоянно расширяется по мере ин­тенсификации паразитологических исследований рыб и беспозвоночных в Мировом океане и его морях.

Таким образом, круг рыб-хозяев анизакисных личинок необычайно широк. Вместе с тем, степень их заражённости, а, следовательно, и та роль, которую они играют в жизненном цикле паразита и передаче инва­зионного начала по трофической цепочке к окончательным хозяевам, су­щественно различаются. Наиболее заражёнными оказываются прибреж­ные рыбы, для эпипелагических и глубоководных рыб характерна более низкая степень заражённости (собств. данные; Багров, 1985). Подобные различия во многом обусловлены особенностями распределения оконча­тельных и промежуточных хозяев этих паразитов в океане. В прибрежных водах обычно наблюдается наиболее высокая плотность популяций мор­ских млекопитающих, ракообразных и рыб, чем в других комплексах (пе­лагическом, глубоководном и др.), в результате чего здесь создаются оп­тимальные условия для осуществления жизненного цикла паразита.

Но даже один и тот же вид рыбы в разных частях своего ареала может быть по-разному заражён этими гельминтами, что зависит от мно­жества абиотических и биотических факторов. Проиллюстрируем сказан­ное несколькими наглядными примерами.

Более всего для этой цели подходит путассу - один из наиболее обычных и наиболее изученных хозяев личинок A. simplex в Северо­восточной Атлантике. Паразитологические исследования этой рыбы осуще­ствляются с начала 70-х годов, т. е. уже в течение 30 лет. Как оказалось, встречаемость у неё A. simplex находится в сильной зависимости от района (табл. 5.3) и времени вылова, а также от размеров, а, следовательно, возраста рыб.

Таблица 5.3. Заражённость путассу личинками Anisakis simplex в разных частях ареала (по литературным и собственным данным)

Район вылова Экстенсив­ность инва­зии, % Средняя интен­сивность инва­зии, экз. Источник
Воды Шпицбергена 90.0 19.7 Szuks et al., 1978
100 53.9 Карасев, 1987
Баренцево море 100 32.7 Карасев, 1987
Норвежское море 100 30.8 - 55.8 Карасев, 1987
К северу от Шотландии 100 - MacKenzie, 1979
К западу от Шотландии 83.3 - 100 10.3 - 108.4 Wootten, Smith,
1976
25.0 - MacKenzie, 1979
Р-н Фарерских о-вов 97.8 - 100 45.5 - 71.6 Reimer, 1983
83.2 32.4 Карасев, 1987
Р-н Шетландских о-вов 60.0 18.0 Карасев, 1987
Р-н Гебридских о-вов 100 69.6 Карасев, 1987
Северное море 100 4 - 33 Собств. данные
Р-н Исландии 88.3 22.4 Карасев, 1987
Скала Рокуолл 95.0 - MacKenzie, 1979
86.2 12.9 Карасев, 1987
Бискайский залив 20.0 3.9 Собств. данные
Воды западной Порту- 93.8 1 - 89 Silva, Eiras, 2003
галии в среднем 14.3
У северо-западных бе- 91.2 1 - 40 Abollo et al., 2001b
регов Испании 63.3 5.8 Sanmartin Duran et
al., 1989
У атлантических бере- 22.4 - Ruiz-Valero et al.,
гов Испании 1992
Средиземноморское 23.5 - Ruiz-Valero et al.,
побережье Испании 1992
Западно-Европейская 100 66.3 Собств. данные
котловина Карасев, 1987
Азорский район 100 17.2 Карасев, 1987

Несмотря на то, что изложенные в таблице материалы охватывают значительный период времени - с 1976 г. по 2003 г., хорошо видно, что мно­голетние показатели заражённости путассу в отдельных районах, например, в районе скал Рокуолл, Фарерских о-вов, на протяжении этих лет практически не изменились и вполне сопоставимы.

Особенно значительны колебания количества личинок, обнаружи­ваемых в одной особи путассу в разных районах, даже если судить только по показателям средней интенсивности инвазии (табл. 5.3).

Здесь необходимо сказать, что в настоящее время существует мне­ние, подтверждённое генетическим анализом, что в Средиземном море, во всяком случае, вдоль южных берегов Испании, у путассу паразитирует не A. simplex, а два других вида рода - A. pegreffii и A. physeteris. Первого из них несколько лет назад отметили у 6.65 % рыб, по 1 - 4 экз. в рыбе, второ­го - у 2.66 %, по 1 - 2 экз. (Valero et al., 2000). A. pegreffii раньше рассмат­ривали синонимом A. simplex, и только в 1997 г. он был выделен из этого комплекса на основании электрофоретического анализа (Mattiucci et al., 1997). По этой причине ранее у путассу средиземноморского побережья Испании регистрировали только A. simplex. Именно так в те годы опреде­лили анизакисных личинок, обнаруженных в этих водах у 23.5 % путассу (Ruiz-Valero et al., 1992).

Предполагается, что A. simplex встречается у путассу главным об­разом в Атлантическом океане, тогда как A. pegreffii приурочен в основ­ном к Средиземному морю, хотя оба представителя могут существовать вместе в одной и той же зоне и даже в одном и том же хозяине.

Заражение путассу анизакисами начинается на первом году жизни, при длине 15 - 18 см, а затем при переходе на питание эвфаузиидами (длина рыб при этом достигает 23 - 25 см) встречаемость нематод у них резко возрастает. В дальнейшем путассу питается в основном рыбами и цефалоподами, многие из которых уже заражены этими паразитами. Та­ким образом, с возрастом у путассу происходит аккумуляция нематод в их организме, что и приводит к столь высоким показателям интенсивности инвазии этих рыб. В этой связи несколько удивляет заключение болгар­ских исследователей об отсутствии возрастной зависимости интенсивно­сти инвазии путассу Норвежского моря личинками анизакиса (Гогов и др., 1989). По непонятным причинам эти исследователи относят вид анизакис­ных личинок из путассу к A. schupakovi, который вообще не встречается в Атлантическом океане и его морях, а известен только в Каспийском море.

С возрастом у путассу растёт не только интенсивность инвазии анизакисными личинками, но увеличивается и доля заражённых рыб в по­пуляции. Замечено, например, что рыбы длиной 17 - 18 см заражены A. pegreffii на 2.08 %, 19 - 20 см - на 5.76 %, 21 - 22 см - 6.25 %, 23 - 24 см - 6.66 % и > 25 см - на 10.38 % (Valero et al., 2000).

Подобная закономерность возрастного увеличения экстенсивности и интенсивности инвазии рыб личинками Anisakis отмечается многими исследователями. Безусловно, чем дольше живут рыбы, тем больше шан­сов у них заразиться нематодами. К тому же, личинки живут в рыбах, по меньшей мере, 2 - 3 года, поэтому с возрастом хозяина они действительно накапливаются в его организме. Кроме того, более высокая интенсивность питания, обычно наблюдаемая у старших, т.е. более крупных рыб, также способствует росту их заражённости нематодами. Немалую роль в этом играют также особенности питания рыб в разные периоды их жизни, что только что наглядно подтвердил анализ возрастных изменений трофиче­ских связей путассу.

Приведу ещё несколько примеров сказанному. Снэк, выловленный в водах Новой Зеландии, оказался заражён личинками A. simplex в целом на 98.1 %, но в рыбах длиной до 80 см среднее количество нематод со­ставляло 18 экз., а у более крупных рыб увеличивалось в 2 раза (до 39 экз.) (Wierzbicka, Gaida, 1984). У перуанского анчоуса личинки Anisakis начи­нают встречаться только после достижения им длины 14 см (Riffo, 1990). Рост степени заражённости двумя видами анизакид (Anisakis sp. и Contracaecum sp.) наблюдается и у японского угря: рыбы длиной 21 - 30 см зара­жены на 23.5 %, 41 - 50 см - на 72.6 %, а более 71 см в длину - на 100 % (Song, Hwang, 1992). У длиннопёрого тунца в юго-западной части Тихого океана также наблюдается увеличение встречаемости A. simplex по мере увеличения длины рыб (Jones, 1991). Подобная закономерность характер­на и для североморской сельди (Khalil, 1969), зрелой норвежской весенне-нерестующей сельди (Tolonen, Karlsbakk, 2003).

В водах вокруг о. Хоккайдо минтай размерной группы 40.0 - 42.4 см заражён анизакисами, в зависимости от района исследования, на 50 - 100 % (среднее значение индекса обилия 1.1 - 6.4), возрастной группы 42.5 - 44.9 см - на 89 - 100 % (4.8 - 6.6), 45.0 - 47.4 см - на 85 - 100 % (3.8 - 12.5) (Konishi, Sakurai, 2002). Приведённые цифры свидетельствуют о том, что с возрастом у этих рыб значительно увеличивается количество обнаружи­ваемых в них нематод. Чилийские исследователи, отметившие личинок Anisakis sp. у 86 % обследованных ими особей чилийско-перуанской мер­лузы, а личинок Pseudoterranova - у 42.6 % особей этого хозяина, также сообщают о зависимости степени их заражения этими паразитами от дли­ны, а, следовательно, от возраста (Carvajal et al., 1979). К тому же, они подчёркивают более высокую заражённость самок, в сравнении с самцами.

В этой связи замечу, что анализ литературных данных о заражён­ности личинками Anisakis рыб одного и того же вида, но разных полов по­казал, что какой-либо общей закономерности в преимущественном зара­жении рыб того или иного пола исследователи не отмечают. В противопо­ложность выше приведённому примеру с мерлузой (Carvajal et al., 1979), у перуанского паралихта личинками Anisakis в значительно большей степе­ни оказались заражены самцы (Oliva et al., 1996). Весьма любопытны дан­ные о различиях в количестве личинок A. simplex у самок и самцов минтая разных размерных групп в водах Хоккайдо (Konishi, Sakurai, 2002). Выяс­нилось, что у самок по мере увеличения длины и возраста растёт и коли­чество нематод, тогда как у самцов подобной закономерности не наблюда­ется. В то же время, некоторые исследователи вообще отмечают отсутст­вие связи между полом рыб и степенью их заражения анизакидами (Silva, Erias, 2003; Templeman et al., 1957).

Подобное расхождение во мнениях, скорее всего, можно объяснить особенностями поведения и питания рыб разных полов в те или иные пе­риоды их жизни. Сказанное можно подтвердить примерами по другим группам паразитов. Так, изучая паразитофауну южноатлантического макруруса, мы обнаружили различия во встречаемости у самок и самцов этих рыб скребня Echinorhynchus longiproboscis Rodjuk, 1986 (Гаевская, Родюк, 1988). При обследовании рыб мы старались, по возможности, исключить влияние таких факторов как длина рыб, район, время и глубина вылова. Были обследованы только зрелые рыбы длиной 26 - 64 см, выловленные в апреле 1982 г. в одной точке (45° 45' ю. ш. - 59° 59' з.д.) на глубине 630 м. Среди самцов скребни были обнаружены у рыб длиной 30 - 44 см, а среди самок - 32 - 37 см, первые оказались заражены на 54.8 %, вторые - на 13 %. Доверительные интервалы экстенсивности инвазии рыб разных по­лов не перекрывались, а оценка по критерию Стьюдента показала стати­стическую достоверность различия с вероятностью 0.99. Основной путь заражения макруруса данным паразитом - трофический (первый промежу­точный хозяин скребней - донные и придонные амфиподы и изоподы). Поэтому мы предположили, что большая встречаемость скребней у сам­цов макруруса связана с различиями в питании рыб разных полов, что возможно лишь при условии их раздельного обитания в определённом возрасте, предшествующем образованию рыбами смешанных популяций.

Говоря о различном характере заражённости личинками Anisakis одного и того же вида рыб в зависимости от возраста и пола, а также от сезона и района исследования, нельзя не привести информацию о встре­чаемости этих паразитов у салаки Балтийского моря (в зарубежной лите­ратуре её называют балтийской сельдью - Baltic herring). Эта рыба пред­ставлена здесь весенней прибрежной сельдью, весенней сельдью открыто­го моря и осенней сельдью. Установлено, что помимо морфометрических различий, рыбы этих запасов отличаются и показателями встречаемости личинок A. simplex (Grabda, 1974; Podolska, Horbowy, 2003; Rolbiecki, Rokicki, 2002 и др.). Замечено, что к западу от о. Борнхольм заражённая сельдь встречается главным образом от начала зимы до весны, а в летние месяцы заражённость рыб заметно снижается (Lang et al., 1990). В Помор­ской бухте и прилежащих районах промысла с июня по октябрь салака не заражена, а в остальные месяцы экстенсивность инвазии колеблется от 40 до 80 % (Grabda, 1974). Эта выраженная сезонность в заражении может быть объяснена миграционным поведением рыбы. Количество нематод в рыбах увеличивается с их длиной, при этом салака прибрежных районов заражена сильнее, в сравнении с рыбами открытых вод. Самые высокие показатели инвазии характерны для салаки в нерестовый сезон. Исследо­ватели отмечают, что с 1993 г. интенсивность инвазии салаки в польских водах остаётся стабильной, тогда как в экстенсивности инвазии в 1997 и 1999 гг. наблюдались пики. При этом польские коллеги утверждают, что по мере продвижения на восток интенсивность инвазии рыб личинками Anisakis уменьшается, что подтверждают и наши исследования в этом ре­гионе, выполненные в 70-х - 80-х годах. В Финском заливе эти паразиты у салаки отсутствуют (Fagerholm, 1982). И ещё одна любопытная деталь. По одним данным, самцы салаки заражены в большей степени, чем самки (Podolska, Horbowy, 2003), по другим - в меньшей (Rolbiecki, Rokicki, 2002).

По информации российских паразитологов, в 1996 - 1999 гг. экс­тенсивность инвазии салаки юго-восточной Балтики личинками A. simplex не превышала 10 %, количество личинок в рыбе колебалось от 1 до 373 экз. (Родюк, 2001). Наиболее высокие показатели заражённости отме­чены в весенний период у нерестующих рыб, чья длина достигала 25 см и более, что соответствует возрасту 8 - 9 лет. Эти наблюдения подтвержда­ют результаты выполненного ранее, в феврале 1994 г., исследования сала­ки в восточной Балтике, в районе Лиепаи (Tschervontsev et al., 1994). В промысловых уловах тогда присутствовала рыба преднерестового состоя­ния. Особи длиной 26 - 29 см оказались заражены личинками A. simplex, хотя раньше эти паразиты у салаки в водах Латвии не отмечались, на ос­новании чего авторы предположили, что в эту часть моря мигрирует сельдь, возвращающаяся после нагула в Северном море и Датских проли­вах, где существуют источники заражения этих рыб.

Информацию о значительных колебаниях показателей встречаемо­сти личинок Anisakis у одного и того же вида рыб в разных частях его ареала можно найти в работах многих авторов. В первую очередь, по вполне понятным причинам, речь идёт о промысловых объектах. В своих исследованиях мы также наблюдали подобные различия.

Обследуя серебристую мерлузу в Северо-западной Атлантике, мы выяснили, что на банке Джорджес она инвазирована личинками A. simplex на 26.7 %, в водах Новой Шотландии - на 38.6 %, а у о. Нантакет - на 85.1 % (Гаевская, Умнова, 1977). Добавлю, что исследование рыб выпол­нялось практически в одно и то же время - в феврале - марте 1973 г., а в промысловых уловах встречались сравнимые по размерам одновозрастные рыбы. В районе о. Сэйбл заражённость серебристой мерлузы в зависимо­сти от возраста изменялась от 3.64 % (рыбы длиной 26 - 30 см) до 53.3 % (рыбы длиной 51 см и крупнее) (McClelland et al., 1990).

Столь же велик разброс в показателях заражённости анизакисами атлантической сельди, которую рассматривают, наряду с путассу, одним из основных хозяев этих паразитов. Например, у берегов Канады на юго­востоке Новой Шотландии эти личинки найдены у 10 % сельди, на северо­востоке - у 95 %, в зал. Святого Лаврентия и вокруг м. Бретон - у 16 - 95 % (McCladdery, 1982), а у о. Сэйбл, в зависимости от размеров рыбы, у 3.85 - 28.57 % (McCladdery et al.,, 1990). У берегов Исландии только 20 % обсле­дованной сельди1 размером 21 - 35 см содержали личинок Anisakis sp., ин­тенсивность инвазии колебалась от 0 до 16 экз., индекс обилия составил 2.4 (Hauksson, 1992b). Очень показательны исследования сельди, выпол­ненные когда-то Халилом (Khalil, 1969) на обширной акватории Северно­го моря. В 27 точках были выловлена крупная сельдь (более 21 см в длину, в основном 23 - 30 см), встречаемость Anisakis sp. у этих рыб варьировала от 6 до 100 %, интенсивность инвазии колебалась от 1 - 3 до 10 - 78 экз. В 18 точках моря обследована мелкая сельдь (длиной 11 - 21 см), которая оказалась заражена на 4 - 100 %, с колебаниями интенсивности инвазии от 1 до 2 - 15 экз. Наиболее заражённой была сельдь, отлавливаемая у побе­режья Великобритании, рыбы тех же размеров из открытых участков Се­верного моря заражены слабее. Здесь же, видимо, будет уместно привести более позднюю, в сравнении с работой Халила (1969), информацию о встречаемости личинок Anisakis sp. у североморской сельди (Reimer, 1983) (табл. 5.4).

[1] У обследованных рыб был удалён желудок, но это не могло существенно отра­зиться на показателях их заражённости, поскольку нематоды локализуются в ос­новном в полости тела на печени, брыжейке, пилорических придатках и в мышцах рыб.

Таблица 5.4. Заражённость сельди личинками Anisakis sp. (из: Reimer, 1983)

Район Экстенсивность инвазии, в % Средняя интен­сивность инва­зии, экз.
Восточное побережье Шотландии до Фарерских о-вов 86...100 6.42…10.7
Норвежское побережье 70... 86.6 8.12…8.66
Юго-западная часть Северного моря 45...100 2.76...4.38
Юго-восточная часть Северного моря ?

0.04.0.65

Западное побережье Шотландии 67.6 5.2

Похожие результаты были получены и нами при обследовании в 1997 - 1999 гг. сельди (длина рыб составляла 17 - 30 см), выловленной в Норвежском море (Гаевская, 2004). Анизакисы были обнаружены почти у всех рыб, и локализовались они в полости тела на серозе, кишечнике, пе­чени и брыжейке. Однако количество нематод в одной рыбе было невели­ко и колебалось от 1 до 28 экз., обычно не более 10. Рыбы, в которых на­считывалось более 10 нематод, составляли только 13 % от общего числа инвазированных особей. У 10 % рыб нематоды, по 1 - 2 экз., были найде­ны на печени, а на месте их локализации на ней оставались неглубокие ямки. Кстати, все паразиты были погибшими.

Подмечено, что европейская ставрида у южных и юго-восточных берегов Испании заражена анизакидами, в том числе личинками A. simplex, в меньшей степени, чем ставрида от берегов северной Испании (Adroher et al., 1996). Когда-то мы уже обращали внимание на тот факт, что встречаемость A. simplex у европейской ставриды уменьшается в юж­ном направлении: в Северном море и Бискайском заливе этот паразит был обнаружен нами у 50 - 70 % ставрид, а в водах западной Сахары - у 24 % (Гаевская, Ковалёва, 1980). В одной из публикаций за 1989 г. также сооб­щается, что у берегов северо-западной Испании ставрида заражена личин­ками A. simplex на 43.9 % со средней интенсивностью инвазии 7.3 экз. (Sanmartin Duran et al., 1989). Однако в 1997 - 1998 гг. выловленная в этих же водах ставрида оказалась поражена анизакисами уже на 82 - 94 % с интен­сивностью инвазии 1 - 126 экз. (в среднем 15.51 ± 22.58) (Abollo et al., 2001b).

В водах южной Балтики анизакисные личинки найдены у 0 - 28.9 % трески при интенсивности инвазии от 1 до 81 экз. (Grabda, 1976a), причём наибольшая экстенсивность и интенсивность инвазии наблюдается у рыб в западной части моря, в Поморской бухте и в близлежащих районах; по мере продвижения на восток она уменьшается. В водах Исландии эти па­разиты найдены, по одним данным, у 54.8 % рыб1 (Hauksson, 1992b), по другим - у 100 % трески (Eydal et al., 2000), в районе Фарерских о-вов - у 80 - 100 % (Raie, 1993а), в заливе Святого Лаврентия (атлантическое побере­жье Канады) - у 18.3 - 88.5 % рыб (Boily, Marcogliese, 1995).

[1] Обследовались рыбы, у которых был удалён желудок.

Не менее примечателен разброс в показателях встречаемости этих нематод у чёрного палтуса: в водах Шпицбергена - 94.5 %, в Дэвисовом проливе - 27.3 %, у Фарерских о-вов - 100 %, в Беринговом море - 100 %, в западной части Охотского моря - 66 %, в Прикурильском районе Тихого океана - 78 % (Малышева, 1988; K0ie, 1993а; Reimer, 1983). Стрелозубый палтус у берегов Камчатки в Авачинском заливе заражён этими гельминта­ми на 21.4 % (в одной рыбе по 3 - 4 нематоды), в Кроноцком заливе - на 18.2 % (1 - 2 экз.), в Камчатском заливе - на 26.7 % (от 2 до 1400 нематод в рыбе) (Мамаев и др., 1963).

Учитывая, сколь велик объём литературы, посвящённой паразити­рованию у морских и океанических рыб личинок Anisakis, подобных приме­ров можно привести не одну сотню. И все они будут интересны и показательны.

Что касается абсолютных величин экстенсивности и интенсивно­сти инвазии рыб анизакисными личинками, то в отдельных случаях они бывают очень высоки. К приведённым выше, весьма наглядным примерам можно добавить ещё несколько.

В 1997 - 1999 гг., обследуя трахинотов из Центрально-Восточной Атлантики, мы выяснили, что 80 - 100 % рыб содержали в полости тела по 50 - 100 анизакисных личинок. Чёрная сабля у Азорских о-вов заражена ими на 100 %, с интенсивностью инвазии 1 - 68 экз., снэк более 1 м длины в водах Намибии - на 80 % при интенсивности инвазии 10 - 100 экз.1, рыба-сабля - на 61 %, по 1 - 70 экз. (Гаевская, Ковалёва, 1991). Самки окуня-клювача в Северной Атлантике в районе 62° с. ш. и 33° з. д. заражены ли­чинками анизакиса на 90.1 %, самцы на 76.9 % (Jones, 1970). Личинок A. simplex содержали 94.5 % скумбрий из Лигурийского моря, индекс обилия составил 17.96 (Manfredi et al., 1993). 75 % малых тунцов (вид не указан), вылавливаемых в Персидском заливе в водах Ирана, служат хозяевами личинок Anisakis sp. (Eslami, Mokhayer, 1977). В прибрежных водах Китая японский морской судак оказался заражён анизакисными личинками на 100 %, среднее количество нематод в одной рыбе составило 388 экз. (из 10 вскрытых рыб извлекли 3880 личинок) (Ma et al., 1997).

[1] В Австрало-Новозеландском районе снэк заражён этими паразитами на 88 % с интенсивностью инвазии от нескольких десятков до нескольких сотен (свыше 600) экз. (Коротаева, 1971), в водах Новой Зеландии - на 98.1 %, по 4 - 80 парази­тов в рыбе (Wierzbicka, Gaida, 1984).

Ещё более впечатляет количество анизакисных личинок, которые были обнаружены у чёрного палтуса в водах Шпицбергена и у стрелозубо­го палтуса, пойманного у берегов восточной Камчатки. У первого из них однажды насчитали 1249 нематод (Reimer, 1983), у второго - 6880 (Мама­ев и др., 1963) (к сожалению, авторы не приводят размеров заражённых особей). Можно привести также информацию А. Б. Карасёва (личн. со­общ.), обнаружившего у биркеланга в Северо-восточной Атлантике такое количество анизакисных личинок, что они образовывали на стенке желуд­ка округлые выступающие уплотнения размером с кулак, и буквально рас­слаивали мышечные стенки желудка. Количество этих паразитов в 1 кг филе превышало 1.5 тыс. экз. Замечу, что за более чем 15 лет работы в Ат­лантическом океане и его морях, а также в юго-восточной части Тихого океана нам ни разу не встретились столь сильно заражённые рыбы.

Берланд (Berland, 1981) отметил необычайно высокую заражённость анизакисами трески в районе Лофотенских о-вов в 1969 - 1980 гг. Однажды он обнаружил на стенке желудка очень крупной трески многочисленные утолщённые участки с кратероподобными воронками, в которых гроздья­ми располагались анизакисные личинки. Все личинки передним концом тела внедрились в стенку желудка, в то время как их задний конец свобод­но свисал в полость тела рыбы (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Желудок очень

крупной трески с гроздьями личинок Anisakis simplex (из: Berland, 1981)

Однако у многих рыб довольно высокая экс­тенсивность инвазии обычно сочетается с не­большим количеством не­матод, обнаруживаемых в одной рыбе. Например, исследованная нами в Северо-западной Атлантике серебристая мерлуза была заражена анизакисными личинками на 26.7 - 85.1 %, но в одной рыбе было не более 1 - 6 нематод (Гаевская, Умнова, 1977). Капская ставрида, обследованная нами в водах Намибии, была за­ражена анизакисами на 60 %, но в одной рыбе обычно встречалось от 1 до 6 нематод, и только в очень редких случаях их количество достигало 20 - 22 экз. (Гаевская, Ковалёва, 1991). Заражённость сарганов, отловленных на юге Балтийского моря, колебалась от 9 до 66.6 % (в среднем 32.5 %), при средней интенсивности инвазии 3 экз. (Grabda, 1980). Нематоды лока­лизовались на печени, кишечнике, гонадах и брюшной мембране рыб, во­круг цист наблюдались отложения меланина, что придавало им чёткие очертания. Эти же гельминты найдены у 100 % саргана, выловленного у северо-западного побережья Испании, по 2 - 4 нематоды в рыбе (Abollo et al., 2001b).

Столь же низкие показатели заражённости анизакисами характер­ны для многих мелких рыб-планктофагов. Определённую роль в этом иг­рают как особенности пищевого спектра таких рыб (промежуточные хо­зяева анизакисов - эвфаузииды и некоторые виды копепод могут быть очень редкими или же вообще не входить в спектр их питания), так и не­высокая продолжительность их жизни (как показано выше, у многих рыб с возрастом наблюдается аккумуляция личинок нематод). Например, арген­тинский анчоус в водах Уругвая и Аргентины заражён анизакисами на 5.85 % при индексе обилия 2.01 (Timi et al., 2001), шпрот в северной части Северного моря - на 31.9 % (средняя интенсивность инвазии 0.8), в юго­западной части этого моря - на 17.4 % (0.46), а в юго-восточной - на 2.48 % (0.23) (Reimer, 1983). При обследовании в 1996 - 1999 гг. сардинеллы (длина рыб составляла 24 - 31 см) из Центрально-Восточной Атлантики мы находили анизакисов в среднем у 3 - 7 % рыб в пробе (количество не­матод в рыбе не превышало 1 - 2 экз.).

Специальное обследование японского анчоуса, традиционно ис­пользуемого в Японии в пищу в сыром виде, на наличие в нём личинок A. simplex, выполненное в районе Камогава (Япония) с ноября по май сле­дующего года, показало, что их содержат от 3 до 11 % рыб (Kato et al., 1992). Однако, несмотря на столь невысокий процент заражённости, именно анчоус является основным источником инвазии людей анизакисами в этом районе: с февраля по март 1988 г. здесь было зарегистрировано 62 случая анизакиозиса человека. Столь же низкие показатели встречаемо­сти анизакисных личинок отмечены у японского анчоуса, отлавливаемого у восточных и южных берегов Кореи - 4.2 % (Song et al., 1995). Однако из общего количества найденных личинок 55.7 % локализовались в мышцах рыб, что представляет прямую угрозу здоровью людей, употребляющих анчоуса в сыром виде. Примечательно, что авторы исследования не обна­ружили зависимости показателей встречаемости нематод от длины рыб.

В то же время можно привести и противоположные примеры, ко­гда на фоне общей низкой экстенсивности инвазии, количество нематод в отдельных рыбах может быть очень высоким.

Причины, обуславливающие различную степень заражённости разных видов рыб личинками анизакисов, могут быть самыми разнообраз­ными. Однако, очевидно одно: встречаемость этих гельминтов у морских животных, в том числе рыб, в значительной степени зависит от экологиче­ских факторов, обеспечивающих встречу паразита и хозяина (общие места обитания, пищевые контакты), а также от биологических особенностей рыб, в первую очередь от спектра и интенсивности их питания.

О значимости абиотических факторов в заражении некоторых океанических рыб личинками Anisakis свидетельствует следующая ин­формация. Известно, что основную роль в образовании скоплений морско­го планктона и нектона играют зоны подъёма вод в районах дивергенции основных циклонических круговоротов, апвеллингов и меандрирования течений. Известно также и то, что обычно более или менее чёткие очаги инвазии возникают там, где имеет место повышенная плотность соответ­ствующих хозяев паразитов. Характерная для океана пятнистость горизон­тального количественного распределения заражённости пелагических бес­позвоночных, в числе которых могут быть и промежуточные хозяева анизакисов, обусловливает наличие определённой неравномерности и в зара­жённости питающихся ими рыб, в частности миктофид. Так, в Гвинейском заливе в зоне дивергенции заражённость диафуса личинками A. simplex составила 64.6 % при интенсивности инвазии 1 - 19 экз., тогда как второй представитель данного рода - диафус Холта, исследованный за пределами этой зоны, оказался инвазирован только на 5.3 %, с интенсивностью 1 экз. (Мордвинова, 2001).

И, наконец, как уже отмечено, выделяется группа рыб - случайных хозяев личинок Anisakis 8рр. (стр. 95). Как правило, это - крупные хищные рыбы, включая хрящевых. Поскольку эти рыбы не входят в состав пище­вого спектра окончательных хозяев, то для паразита попадание к ним фак­тически является тупиком в его развитии. Однако случаев регистрации личинок Anisakis у подобных хозяев довольно много. Например, инцистированные личинки этого паразита (до 5 экз. в одной рыбе) были отмечены в стенке желудка 2 - 13.3 % особей европейской кошачьей акулы, вылов­ленных у берегов юго-западной Англии (Moore, 2001), у 12.7 % особей обыкновенного катрана из вод Новой Зеландии (до 4 нематод в одной аку­ле) (Wierzbicka, Langowska, 1984), Ньюфаундленда (у 7.5 % рыб по 1 - 2 экз.) (Threlfall, 1969) и к западу от Ирландии (Henderson et al., 2002). От­метили их также у звёздчатого ската в водах Ньюфаундленда - у 11.8 % рыб по 2 - 4 экз. (Threlfall, 1969) и у скатов на северо-востоке Норвежско­го моря (Rokicki et al., 2001). Этих же личинок обнаружили в полости тела, на печени, гонадах и мезентерии у 100 % особей синей акулы у северо­западных берегов Испании; в одной рыбе встречалось от 5 до 44 нематод, в среднем 25.25 ±16.68 (Abollo et al., 2001b). Кстати, исследованная в этом же районе европейская кошачья акула (вскрыто 25 экз.) оказалась свобод­ной от нематод.

Представляется маловероятным, что когда-нибудь встретят окон­чательного хозяина и те личинки Anisakis, которые попали к удильщику (морскому чёрту), ведущему малоподвижный образ жизни хищника-засадника. И всё же их нашли у 100 % удильщиков у северо-западного по­бережья Испании (от 6 до 34 личинок в одной рыбе), при этом у 24 % рыб нематоды локализовались в мускулатуре (Abollo et al., 2001b). Обнаружи­ли анизакисных личинок у этого же вида хозяина и в водах Исландии (Eydal, Olafsdottir, 2003). Сказанное можно отнести также к случаям регист­рации этих паразитов у судака в прибрежных водах на юге Балтики; тот, в свою очередь, получил нематод при питании сельдью (Feiler, Winkler, 1981; Rolbiecki, Rokicki, 2002). Заражённость судака, например, в Вислинском заливе достигает 10.5 %, интенсивность инвазии 1 - 6 экз. (Rolbiecki, 2003).

В то же время, зная особенности трофических связей и пищевого спектра многих хищных рыб, можно с уверенностью сказать, что в случае гибели «случайных» хозяев, или же в тех случаях, когда те становятся до­бычей других хищных рыб, паразиты могут попасть в новых хозяев и вы­живать в них определённое время. Такая возможность подтверждается экспериментальными данными, свидетельствующими о выживании личи­нок нематод при переносе их от одних хозяев к другим (Smith, 1974; Wootten, Smith, 1975; Rolbiecki et al., 2001).

Замечу, что личинок Anisakis регистрируют не только у морских, но и у проходных рыб, а также у пресноводных рыб в случае захода тех в опреснённые участки моря. Выше был приведён пример с обнаружением этих личинок в судаке. Найдены они были и у 59.1 % проходного гольца в реке Варзина (бассейн Баренцева моря), с интенсивностью инвазии 1 - 14 экз. (в среднем 2.4) (Митенёв, 1982). Личинок A. simplex (по 1 - 2 экз.) об­наружили у 13.9 % обследованных особей белого осетра, выловленного в нижнем течении реки Фразер (Британская Колумбия), у которых они ло­кализовались в полости тела, на стенке желудка, в мышцах тела и в же­лудке (Margolis, McDonald, 1986). Нашли этих нематод (Anisakis 8р.) в за­крытом пресноводном водоёме в графстве Эссекс (Англия) у 55 % кумжи и 26.2 % радужной форели (Wootten, Smith, 1975). Любопытно, что инту­бация личинок (введение через специальную трубку) в желудок этих рыб была более успешной также у кумжи, чем у радужной форели. Некоторые личинки уже через 2 ч достигли полости тела экспериментальных рыб, причём миграция проходила на участке между пищеводом и кишечником рыб1.

[1] Авторы делают вывод о возможности заражения этими паразитами выращивае­мых рыб в случае их кормления необработанными отходами морской рыбы, со­держащими живых личинок нематод.

Весьма примечательна информация о встречаемости этих личинок у проходного шэда (сем. сельдёвых), акклиматизированного на северо­западе США (Shields et al., 2002). Все взрослые особи шэда из нерестовых популяций, выловленные в двух реках, оказались заражены анизакисами с интенсивностью инвазии от 6 до 89 червей в рыбе. Таким образом, в Севе­ро-западной Пацифике шэд становится важным хозяином для A. simplex, а его нерестовые миграции в реки способствуют заносу паразита в пресные водоёмы. К тому же, наличие анизакисов в шэде представляет угрозу для здоровья людей в случае употребления ими в пищу этой рыбы в свежем малосолёном виде.

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Распространение и встречаемость личинок Anisakis у рыб:

  1. Поведение личинок Anisakis в теле рыбы.
  2. Особенности локализации личинок Anisakis в теле рыбы.
  3. Определение личинок анизакид - паразитов рыб
  4. Влияние личинок анизакид на организм их хозяев - рыб
  5. Методы обеззараживания рыб и беспозвоночных, содержащих личинок анизакид
  6. Г л а в а 8 МЕТОДЫ ОБЕЗЗАРАЖИВАНИЯ РЫБ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, СОДЕРЖАЩИХ ЛИЧИНОК АНИЗАКИД
  7. Личинки нематод рода Anisakis
  8. Возбудители и частота их встречаемости при госпитальной пневмонии
  9. Частота встречаемости выбранной патологии
  10. Род Anisakis Dujardin, 1845
  11. Жизненный цикл нематод рода Anisakis.
  12. Заражение людей личинками рода Anisakis