<<
>>

Род Anisakis Dujardin, 1845

Род Anisakis Dujardin, 1845 (рис. 2.1)

Синонимы: Stomachus (Goeze in Zeder, 1800); Filocapsularia Deslongschamps, 1824; Peritracheilus Diesing, 1851; Conocephalus Diesing, 1860

Довольно крупные нематоды.

Тело цилиндрическое, с округлым передним и коническим суженным задним концами. Рот окружён 3 хоро­шо развитыми губами, каждая губа с двудольчатым выступом, который несёт одинарное кольцо зубчиков. У основания дорсальной губы 2 сен­сорных папиллы, на обеих вентро-латеральных губах - по одной. Интерлабии отсутствуют. Экскреторная пора открывается на вершине головы между вентро-латеральными губами. Пищевод состоит из мышечной пе­редней части с крупными железистыми клетками, и железистой задней части - желудочка, имеющего иногда сигмоидальную форму. Желудоч­ный и кишечный отростки отсутствуют. Спикулы короткие и равные или почти равные, или же относительно длинные и неравные; имеются 3 или 4 пары постанальных хвостовых папилл. Вульва располагается впереди. Яй­цекладущие. Взрослые нематоды живут в желудке и кишечнике морских млекопитающих, главным образом китов4.

4 Известна находка Anisakis sp. у чёрной глупой крачки в Австралии (Johnston, Mawson, 1951)

Типовой вид - Anisakis simplex (Rudolphi, 1809, det. Krabbe, 1878).

Род Anisakis имеет всесветное распространение - его представите­лей находят практически во всех океанах и морях, даже в таком внутри­континентальном море, как Каспийское, на всех широтах от Арктики до Антарктики.

Подробно останавливаться на истории описания этого рода не бу­дем. Отметим только, что Anisakis был установлен 160 лет назад Дюжардином (Dujardin, 1845) для переописанного им вида Ascaris simplex Rud., 1809. Однако это название вскоре было забыто, и в течение долгих после­дующих лет нематод, которые должны были быть отнесены к роду Anisakis, описывали под другими родовыми названиями, например, Ascaris. Особенно сильны были разночтения в родовом определении этих парази­тов применительно к их личиночным формам, которых находили в рыбах (см. раздел 5.3). Родовое название Anisakis было восстановлено только в 1912 г. Что касается таксономии видов, то, несмотря на интенсивные ис­следования рода в течение многих десятилетий, она ещё во многом окон­чательно не определена.

Одними из первых предприняли попытку провести ревизию видов Anisakis Джонстон и Маусон (Johnston, Mawson, 1943). Сделав обширный экскурс в историю изучения этих широко распространённых гельминтов, они привели солидный список синонимов A. simplex. В последующие де­сятилетия разночтения в видовом и даже родовом определении этих пара­зитов продолжались, и к 1953 г. в составе рода числилось уже 18 видов (Мозговой, 1953).


Рис. 2.1. Anisakis simplex (s. l.), взрослый самец (из: Grabda, 1976b): 1 - головной участок, с правой стороны; 2 - головной участок, с брюшной стороны; 3 - хвост, вентрально; 4 - хвост, с правой стороны; 5 - правая спикула; 6 - левая спикула (а - анус; в.-л. - вентро-латеральные губы; д. г. - дорсальная губа; к - кишечник; п. - пи­щевод; п. п. - постанальные папиллы; с. - спикула; э. п. - экскреторная пора)

image9

Продолжение рис.

2.1. Anisakis simplex (s. l.), взрослая самка (из: Grabda, 1976b): слева - дорсальная губа с кольцом зубчиков на внутренней стороне; справа - по­перечный срез через дистальную часть пищевода

Продолжение рис. 2.1. Anisakis simplex (s. l.), различная форма желудочка (из: Grabda, 1976b): ж. - желудочек; к. - кишечник; п. - пищевод

Продолжение рис. 2.1. Anisakis sim­plex (s. l.): головной конец тела, апикально (стрелкой указано положение экскреторной поры) (из: Gibson, 1970)

Однако в 1971 г. Дэви (Davey, 1971) из 21 вида, описан­ного к тому времени, оставил только три валидных: Anisakis simplex, A. typica (Diesing, 1860) (синоним: A. tursiops Crusz, 1946) и A. physeteris Baylis, 1923 (синонимы: A. skrjabini Mozgovoi, 1946; A. oceanica Johnston & Mawson, 1951; A. brevispiculata Dollfus, 1968). Все остальные или были сведены в синонимы A. sim­plex, или же рассматривались как нуждающиеся в дополнительном изу­чении. И вплоть до начала 90-х годов (здесь и далее, естественно, речь идёт о прошедшем 20-м столетии) практически все исследователи при­держивались этой точки зрения.

Однако в конце 80-х - начале 90-х годов ситуация заметно измени­лась. В эти годы в систематике анизакид стали широко применять элек­трофоретический метод, который позволяет определить наличие репро­дуктивной изоляции между популяциями бисексуальных организмов и установить, принадлежат ли они к разным видам или нет, а также дать ко­личественную оценку их генетической дивергенции. В результате приме­нения этого метода к нематодам рода Anisakis выяснилось, что, например, A. simplex в Северной Атлантике и её морях представляет собой ком­плекс трёх репродуктивно изолированных, родственных видов (так назы­ваемые “sibling species”) - A. simplex А, В и С (Mattiucci et al., 1997; Nascetti et al., 1986). При этом типовому виду A. simplex, впервые описанному из Северной Атлантики, соответствует только A. simplex В, тогда как A. simplex А относится к A. pegreffii Campana-Rouget et Biocca, 1955, впервые описанному из Средиземного моря (этот вид долгое время относили к числу синонимов A. simplex). В дальнейшем был восстановлен таксономи­ческий статус ряда других видов, ранее сведённых в синонимы A. simplex или же A. physeteris Baylis, 1923 (см., напр., Mattiucci et al., 2001).

Вследствие этих открытий, ситуация с определением нематод дан­ного рода, и, прежде всего, личинок, которое можно было бы провести в полевых или лабораторных условиях обычными морфометрическими ме­тодами, вновь осложнилась. В этом отношении показателен следующий пример. При обработке материала по личинкам анизакид, обнаруженным у путассу в юго-западной части Средиземного моря, из 42 личинок, находя­щихся на 3-й стадии, 24 морфологически были идентифицированы как A. simplex (sensu lato), но на основании последующего электрофоретиче­ского анализа определены уже как A. pegreffii (Valero et al., 2000). Напом­ню, что этот вид до недавнего времени рассматривали синонимом A. sim­plex. Например, Я. Грабда (Grabda, 1991) в сводной работе по паразитоло­гии морских рыб в качестве синонимов A. simplex перечисляет 10 видов, в том числе и A. pegreffii.

Учитывая сказанное, в настоящее время к числу достоверных ви­дов в роде Anisakis можно отнести: A. simplex (Rudolphi, 1809, det. Krabbe, 1878) (sensu stricto) (= A. simplex B Nascetti et al., 1986); A. brevispiculata Dollfus, 1966; A. paggiae Mattiucci et al., 2005; A. pegreffii Campana-Rouget et Biocca, 1955 (=A. simplex A Nascetti et al., 1986); A. physeteris Baylis, 1923; A. schupakovi Mosgovoy, 1951; A. simplex C Mattiucci et al., 1997; A. typica (Diesing, 1860); A. ziphidarum Paggi et al., 1998.

Помимо перечисленных видов, в составе рода числится ещё более 10 представителей, а если быть точнее, то 16 видов, таксономический ста­тус которых пока неясен. Отчасти причиной подобной неопределённости является слабое описание некоторых видов, но значительно большую роль в этом, по моему мнению, играет тот факт, что многих из них ранее рас­сматривали, и по-прежнему рассматривают, синонимами или A. simplex, или A. physeteris, или A. typica (см. выше). Не вдаваясь детально в исто­рию их описания, и не ставя своей целью ревизии состава рода Anisakis, всё-таки приведу список этих видов, поскольку эти названия читатель мо­жет встретить в соответствующей литературе по паразитологии морских млекопитающих. Список видов рода Anisakis, систематическое положение которых в настоящее время продолжает оставаться неопределённым или неподтверждённым:

A. alata Hsu, 1933; A. alexandri Hsu et Hoeppli, 1933; A. catodontis Baylis, 1929; A. diomedea (Linstow, 1888); A. dussumierii (van Beneden, 1870); A. insignis (Diesing, 1851); A. ivanizkii Mosgovoy, 1949; A. kogiae Johnston et Mawson, 1939; A. kukenthalii (Cobb, 1889); A. oceanica Johnston & Mawson, 1951; A. patagonica (Linstow, 1880); A. rosmari (Baylis, 1916); A. skrjabini Mosgovoy, 1949; A. similis (Baird, 1853); A. tridentata Kreis, 1938; A. tursiops Crusz, 1946.

<< | >>
Источник: Гаевская А. В.. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. 2005

Еще по теме Род Anisakis Dujardin, 1845:

  1. Заражение людей личинками рода Anisakis
  2. Поведение личинок Anisakis в теле рыбы.
  3. Распространение и встречаемость личинок Anisakis у рыб
  4. Личинки нематод рода Anisakis
  5. Жизненный цикл нематод рода Anisakis.
  6. Особенности локализации личинок Anisakis в теле рыбы.
  7. Род Salmonella
  8. Род Shigella
  9. Род Pseudoterranova Mozgovoy, 1950
  10. Род Streptococcus
  11. Род Neisseria
  12. Род Vibrio
  13. Род Mycobacterium
  14. Род Proteus