<<
>>

Нервные механизмы формирования программы действий

Побуждение к действию (драйв) и замысел действия, связанные с возбуждением подкорковых мотивационных областей и ассоциативной коры, формируют программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса.
За осуществление движения отвечает кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Самой сложной, филогенетически самой молодой и прогрессивной является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Морфологически решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой (ключевой, но не единственной). Согласно формулировке J.M.Fuster (1981), функция фронтальной области коры заключается во временнoй организации сложной структуры поведения на основе механизмов памяти, прогнозирования и блокирования ирревалентных стимулов как из внешней, так и из внутренней среды. К.Прибрам (1975) основное внимание обращает на функцию лобных отделов коры в организации контекстуально зависимого поведения. S.Brutkowski (1965) делает акцент на ее роли в торможении побуждений и, соответственно с этим, в контроле за примитивными формами поведения, а Ю.В.Урываев (1978) указывает на роль лобной коры в переключении поведения с удовлетворения одной потребности на другую. Все эти представления подчеркивают значимость фронтальной коры в организации целостного поведения на основе процессов сенсомоторной интеграции (Г.А.Куликов, 1989). В этом плане интегрирующим является представление А.С.Батуева (1981) о роли таламо-фронтальной системы мозга в организации программы целенаправленного действия согласно доминирующей мотивации, прошлому жизненному опыту и наличной окружающей ситуации.

Таким образом, участие фронтальной области коры в организации поведенческих актов связано с функционированием механизмов гетеросенсорной интеграции и доминирующей мотивации, взаимодействие которых обеспечивает адекватность мотивации показаниям внешней среды, устранение “слепого” формирования поведенческих актов, исходя лишь из внутренних побуждений. При этом возможность сенсорного торможения одних мотиваций и выявление других зависит от степени их выраженности. В целом, полагает Г.А.Куликов (1981), участие фронтальной ассоциативной области коры в сенсорной организации движений обусловливается выявлением доминирующей мотивации, соответствующей (или не противоречащей) показаниям внешней среды, для организации двигательных реакций на значимые пусковые сигналы.

Возможность воспроизведения запрограммированной последовательности движений связана со способностью фронтальной ассоциативной системы запоминать и хранить в памяти такие последовательности. Вероятнее всего, что эти последовательности и содержание событий кодируются некоторым сокращенным способом (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация основных понятий движения. Следует добавить, что в современной физиологической науке в проблеме памяти еще не сформулирована строгая теория (Н.Н.Василевский, 1972).

Особая роль фронтальной области коры в восприятии речевых сигналов, в связи с ее значимостью в организации новых быстрых и точных движений, вытекает из логики модифицированной моторной теории речи (A.M.Liberman, G.V.Mattingly, 1985), так как артикуляционные движения по своей сути являются быстрыми, точными и формируются на основе обучения (Г.А.Куликов, 1989).
Моторная теория речи постулирует, что в процессе восприятия речи человек определяет параметры управляющих моторных сигналов, необходимых для производства сообщения, подобного услышанному. Однако, Г.А.Куликов (1989) допускает, что сущность определения смысла речевых сигналов основана на формировании моторных сигналов не столько к артикуляционному аппарату, сколько к тому набору исполнительных аппаратов, активация которого может обусловить возникновение адекватной реакции организма. Соответствуют такому предположению наличие у людей разнообразных форм невербальной коммуникации, возможность неосознаваемого восприятия речевых сигналов (Э.А.Костандов, 1983).

При подходе к проблеме восприятия речи на основе процессов слуходвигательной координации Г.А.Куликов (1989) предполагает возможность формирования управляющего сигнала и даже сопутствующей активации выходных элементов без облигатной эффекторной реакции. Это согласуется с рядом имеющихся представлений о возникновении речи на основе первоначального существования жестов, мимики, звуковых сигналов как взаимосвязанных элементов экспрессивных форм поведения (Б.Ф.Поршнев, 1972; А.Н.Леонтьев, 1982; Б.В.Якушин, 1985). Согласно данным представлениям, первоначальное сосуществование озвученной последовательности движений на основе подражательной деятельности, столь характерной для приматов (Л.А.Фирсов, 1987), может обусловливать возможность целенаправленного обмена информацией, возникновение второй сигнальной системы. Согласно предположению Н.Э.Фарби (1976), для процесса антропогенеза важнейшее значение имело отсутствие у обезьян антагонистических отношений между локомоторной и манипуляционной функциями передних конечностей, обусловившее свободу последних и возможность употребления орудий труда. Экспериментально установленная невозможность независимой регуляции речевых сигналов и движений пальцев позволяет думать о наличии, по крайней мере, частично общих для их организации центральных механизмов (Smith et al., 1986).

У человека особенностью фронтальной коры является выраженность IV гранулярного слоя коры (J.M.Fuster, 1981). Фронтальные поля обладают кортико-кортикальными связями со многими другими участками коры (поля 7, 18-21). У всех млекопитающих ростральные отделы коры получают проекции медиодорсального ядра таламуса. В эволюции, считает А.С.Батуев (1973), полисенсорная интеграция возникает при формировании таламо-фронтальной ассоциативной системы мозга, что имеет определяющее значение для понимания ее участия в обеспечении полифункциональности одного и того же сигнала, т.е. в зависимости его смысла от ситуации. Потому только у высших млекопитающих можно выработать условный рефлекс на одновременный комплекс раздражителей разной модальности и угашение реакции на отдельные компоненты (А.С.Батуев, 1973). Поэтому возможность к вытормаживанию двигательных реакций на отдельные компоненты целостного мультимодального воздействия внешней среды появляется у животных организмов только на определенном уровне развития (Г.А.Куликов, 1989).

Через медиодорсальное ядро таламуса на префронтальную кору могут передаваться влияния гипоталамуса, базальных ганглиев, миндалины (W.J.H.Nauta, W.R.Mehler, 1966), а также влияния из района септума, вентральной парамедиальной зоны покрышки среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса. Таким образом, по таламо-фронтальной проекционной системе может передаваться информация о мотивационном состоянии и сопутствующих висцеральных изменениях (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Фронтальная кора обладает значительно развитыми связями как с кортикальными, так и подкорковыми структурами. Основные кортико-кортикальные эфферентные пути связывают фронтальную кору с передней височной корой, нижней теменной долькой, с поясной и парагиппокампальной извилинами. Важно отметить, что из нижнего височного района идут значительные проекции в миндалевидный комплекс (M.Wiesendanger, 1969). Поэтому фронтальная кора может участвовать в регуляции активности не только височной и теменной коры, но и миндалевидного комплекса (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). А в лимбическую кору проецируются три ассоциативные кортикальные зоны (фронтальная, височная и теменная), которые, к тому же, обладают взаимными двусторонними связями. Структурам, относящимся к лимбической системе, главным образом, гиппокампу и миндалевидному ядру, принадлежит важная роль в регуляции сосудистого тонуса (С.Окс, 1969).

Помимо эфферентных связей с ядрами медиального таламуса фронтальная кора проецируется также на ряд других подкорковых структур (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): в преоптический район и гипоталамус; в парамедианную зону покрышки среднего мозга, включая вентральную часть центрального серого вещества, вентральную зону покрышки и ядро Бехтерева. Вместе с септальным районом эти структуры и их взаимосвязи составляют единую сложную мезодиэнцефальную систему, на которую проецируются различные компоненты лимбической коры, гиппокампа и миндалины (W.J.H.Nauta, 1961, 1971). Фронтальная кора проецируется также в стриатум, в субталамический район и в средний мозг (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Фронтальная ассоциативная система находится в реципрокных отношениях с двумя функциональными системами мозга (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 теменно-височной, которая связана с обработкой и интеграцией полимодальной сенсорной информации, и 2 теленцэфалической лимбической системой, включающей лимбическую кору и связанные с ней подкорковые образования, особенно гипоталамус и ассоциированные с ним районы среднего и промежуточного мозга. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), характер связей заставляет предполагать, что фронтальная система включается и в сенсорные и в моторные механизмы мозга. Это особенно заметно на примере вентральной части фронтальной коры, наиболее тесно связанной с лимбической системой. Можно думать, продолжают авторы, что этот отдел является неокортикальным представительством лимбической системы и участвует таким образом в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Это находит свое подтверждение в нарушении висцероэндокринных, аффективных и мотивационных реакций при повреждении фронто-орбитальных отделов коры мозга человека (Е.Д.Хомская, 1972).

Таким образом, специфичность участия фронтальных отделов коры в процессах сенсомоторной координации обусловливается совокупностью таких свойств ее функциональной организации, как полисенсорная конвергенция афферентных потоков, селективность сенсорного обеспечения, подверженность влияниям со стороны лимбической системы, способность к удержанию в следовых процессах характеристик сенсорных сигналов, возможность воздействия на эффекторные аппараты (Г.А.Куликов, 1989).

Необходимо помнить, что все элементы двигательных систем одномоментно связаны между собой, так что изменение состояния любого звена системы влечет за собой сдвиг состояния всей двигательной системы в целом. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), в каждом реальном движении взаимодействуют практически все перечисленные уровни управления (но в разной пропорции, в зависимости от текущих условий осуществления движения).

Всеобщей закономерностью деятельности системы управления движениями является интенсивное использование обратной связи. В это понятие входит не только классическая проприоцептивная обратная связь от инициированного движения, но и активация систем поощрения или наказания любым сенсорным сигналом, возможно, прямо и не связанным с текущим движением (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Необходимо также включить внутреннюю обратную связь, т.е. информацию об активности нижележащих уровней исполнительной двигательной системы или даже эфферентную копию самой команды. Как показано в ряде исследований (И.Б.Козловская, 1976), сохранения только этого вида обратной связи достаточно для выработки новых двигательных реакций. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), сейчас представляется не совсем правомочным жесткое деление движений на медленные (или следящие) и баллистические (или препрограммированные), так как на самом нижнем (сегментарном) уровне любое движение по структуре является следящим (Б.Ф.Ломов и др., 1975). Но для движений разной сложности и скорости протекания обратная связь может замыкаться на разных уровнях, так что более вероятно считать, что оба типа управления – препрограммирование и слежение – могут сосуществовать в системе управления одним и тем же типом движения (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Говоря о регуляторных механизмах функциональных систем, состоящих из многих анатомических структур, в каждой из которых имеется огромное число отдельных клеточных элементов, нельзя обойти вопрос, каким образом достигается их согласованная деятельность. Несомненно, пишет Н.Н.Василевский (1972), общий план взаимодействий определяется эволюционно сформированными и генетически закрепленными нервными путями, составляющими анатомическую основу конструкции мозга. Такое предположение согласуется и с общими принципами эволюции, сформулированными еще И.М.Сеченовым, который писал, что из сопоставления форм, не очень значительно удаленных друг от друга, оказывается, что расчленение не есть процесс возникновения новых органов и жизненных отправлений, а развертывание и обособление как с форменной, так и с функциональной стороны того, что на предшествующей ступени развития было уже дано, но слитно и не расчленено. В целом, считает Г.А.Куликов (1989), исходя из логики рефлекторной теории, можно думать, что организация адекватной двигательной реакции является результатом параллельного задействования определенного набора рефлекторных связей на разных уровнях мозга. При этом в соответствии с классическими принципами интегративной деятельности мозга (М.Н.Ливанов, 1972; П.Г.Костюк, 1973; О.С.Адрианов, 1976; А.С.Батуев, 1981) конечный результат будет определяться взаимодействием, пространственно-временнoй суммацией и синхронизацией импульсных потоков в совокупности нисходящих трактов.

Однако этот подход, по мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), отражает лишь возможные пути передачи нервных влияний и сравнительно мало или ничего не дает для понимания того, что и как передается по тем или иным каналам связи, и каким образом обеспечивается интеграция и регулируемая генерализация (переключения) различных эффектов. Для связи между отдельными функциональными системами мозга должен существовать отдельный универсальный механизм, который обладает свойствами проводить возбуждение в различных направлениях. По мнению многих авторов – Гасто (H.Gastaut et al., 1978), А.Фессара (1962), Джаспера (H.H.Jasper et al., 1955), Дж.Моруцци (1962), такая функция всецело связана с деятельностью ретикулярной неспецифической системы мозга. Неспецифическая система мозга, пишет П.В.Бундзен (1972), является в высшей степени адаптивной системой управления, способной в широких пределах перестраивать функциональную организацию специфических и неспецифических сенсорных подсистем как с целью минимизации энергозатрат, так и с целью повышения текущей информационной емкости мозга.

Вместе с тем в изучении механизмов построения движений остаются еще огромные белые пространства, к которым А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) относят принципы порождения плана двигательного поведения, принципы запоминания и воспроизведения последовательности двигательных актов, а также формирование встроенных двигательных программ в пре- и постнатальном онтогенезе (в норме и тем более при патологии. – И.С.).
<< | >>
Источник: Реферативный обзор. Вопросы этиопатогенеза детского церебрального паралича (ДЦП). 2010 {original}

Еще по теме Нервные механизмы формирования программы действий:

  1. Классификация аритмий по механизму формирования.
  2. Программа детоксикации: основные механизмы
  3. ГЛАВА 8. ПРОГРАММА ЗДОРОВЬЯ В ДЕЙСТВИИ
  4. ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛЛЕКТИВА
  5. Авторская программа по подготовке специалистов к патриотическому воспитанию и формированию готовности юношей допризывного возраста к службе в Вооруженных силах.
  6. Механизм действия
  7. Механизм действия перелитой крови
  8. Механизмы формирования и направления коррекции имиджа ВС РФ в сознании молодежи
  9. Механизм действия
  10. Механизм контрацептивного действия ВМС